磷酸化级联（phosphorylation cascade）

想象一排多米诺骨牌，只不过每一块都比前一块大得多。第一块小小的骨牌很容易被推倒——但它倒下时会撞倒一块更大的，那块又撞倒更大的，直到最后一块大得惊人。最初一个小小的推力，结尾是一场巨大的崩塌。磷酸化级联就是这样一排由酶搭成的、越来越大的多米诺骨牌，一个被开启的激酶开启下一个，而每一层都把信号放大。

磷酸化级联是一连串蛋白激酶，其中每一个活跃的激酶都对下一个排队的激酶进行磷酸化——从而把它激活，被激活的那个又激活再下一个。由于每个激酶都是一种酶，它在自己关闭之前可以磷酸化许多份下一个激酶。于是数量在每一步都成倍增加：一个活跃的激酶激活十个，那十个激活一百个，依此类推。细胞正是这样把表面一个微弱的信号，变成深处一个强有力的反应，而且这给了好几个位置，可以让信号被调节、与其他输入整合、或被关闭。

级联之所以重要，是因为它们既是细胞的放大器、又是它的决策电路，二者合而为一。区区几个被激活的受体，最终可以改变数以百万计的分子；而由于中间有好几个接力步骤，细胞可以要求不止一个输入信号才让整条链发动——这是一种内置的、避免对噪音作出反应的办法。最著名的例子就是MAP激酶通路。一个常见的误解是以为步骤越多只意味着信号越慢；其实这些额外的步骤不是浪费时间的拖延，恰恰是放大、控制和决策发生的地方。