氧化磷酸化与化学渗透

想想一座水电站大坝。河水被用来把水推高、蓄进水库，以高度的形式储存能量；之后那些水又奔涌而下、穿过涡轮机，带动它们发电。细胞在一层膜上建起了自己的微型大坝，只不过这里的“水”是质子，而“电”是ATP。这套两段式的方案叫氧化磷酸化，而那个大坝机制叫化学渗透。

它们是这样连起来的。电子传递链利用电子的能量，把质子（氢离子）泵过线粒体内膜，使它们堆积在一侧。这造成一个陡峭的质子梯度，一份被称为质子动力势的势能，正如被大坝拦住的水。化学渗透就是让这些质子顺着梯度、受控地流回膜的另一侧。它们只被允许从一个特殊的通道——ATP合酶这种酶——通过，而它们涌过此处时，便驱动了ATP的合成。由于这种ATP的产生依赖氧气（氧气维持电子链运转）并涉及加上磷酸，故称为氧化磷酸化。

这一阶段产生了你食物中绝大部分的ATP，远多于糖酵解和克雷布斯循环直接生成的量。这个由彼得·米切尔提出的精彩洞见在于：细胞在此并不通过某个化学中间产物来传递能量，而是把能量储存为跨膜的物理梯度。同样的“膜梯度”把戏也为光合作用、神经信号以及许多其他过程供能，使它成为生物学最深刻的统一思想之一。