电化学梯度与膜电位

一个带电粒子为什么会穿过膜，又会往哪个方向走？对普通不带电的分子来说，只有一件事要紧：它们从拥挤处漂向稀疏处。但离子带着电荷，所以它会同时感受到两股拉力——一股是惯常的、朝着自己更少处去的拉力，另一股是朝向相反电荷去的电学拉力。这两者合在一起的推动，就叫做电化学梯度。

这里的“电”指膜两侧的电压差，“化学”指浓度差。两者可能一致，也可能彼此较劲。钠既在外侧拥挤，又被细胞带负电的内侧往里拉，于是两股力都把它往里推——而且很强。钾在内侧拥挤（化学力把它往外推），却又被带负电的内侧往回拉（电学力）——两者部分抵消，因此它想离开的净冲动比较温和。一个离子总是沿着这两股力的“合力”流动，而不只是沿着浓度。

这个故事中“电压”的那一面有自己的名字：膜电位，即静息细胞膜两侧那点微小的电荷差，通常内侧约为负七十毫伏（千分之七十伏特）。它之所以存在，是因为各种泵和通道把离子分布得不均匀。这股储存起来的电张力，是细胞可以放掉的一块“电池”：神经放电、肌肉收缩，靠的正是骤然放任离子沿其电化学梯度奔涌；而钠梯度里的能量也驱动着继发性运输。膜电位，说得一点不夸张，就是思维与运动的那一点“火花”。