分子进化的中性理论(the neutral theory of molecular evolution)
如果你看着随机的笔误在一份长文档里、经过几千次转抄而悄悄潜入,你会发现大多数笔误落在不改变意思的地方——多了一个空格、换了个同义词、改动了一处没人看的脚注。少数笔误会搅乱一个重要句子、随后被改正,而更罕见的,某个笔误甚至可能改进一句措辞。你实际看到积累下来的改变,大多是无害的那种。中性理论说,分子进化看上去也大致如此。
由木村资生于1968年提出的分子进化中性理论主张:一个物种随时间固定下来的遗传改变,绝大多数在选择上是中性的——它们对生物体既无大利也无大害——并且是通过世代间的随机抽样(遗传漂变)而扩散或消失的,而非由自然选择青睐它们而扩散。这并不否认自然选择;选择真实而强大,尤其是不断清除有害改变的纯化选择。该理论的主张更狭窄、也更出人意料:在DNA和蛋白质序列的层面上,那些得以存活、成为物种间差异的改变,大多是选择压根不在乎的那些。有利突变确实存在,但只占固定改变中的一小部分。
这一观念重塑了分子进化。它解释了为什么分子钟以大致稳定的速率滴答(中性改变以突变率积累),为什么许多序列变异没有明显的适应意义,并且它提供了一个零假设,供我们据以检验选择:如果某个区域的演化恰如中性所预测,我们就无需搬出选择;如果它偏离了,那就有有趣的事情在发生。一个常见的误读是以为中性理论在说选择不重要——其实它对“功能”说的恰恰相反,同时坚持认为我们观察到的大多数分子噪声,就适合度而言,确实只是噪声。
一个把DNA密码子从GCA改成GCG的突变,拼出的仍是氨基酸丙氨酸,所以蛋白质毫无改变;这样的沉默改变实际上是中性的,按照中性理论,它的扩散或消失主要靠的是机遇。
大多数被固定下来的分子改变是中性的,靠漂变扩散,而非因为受到青睐。
中性理论并不是说选择不重要——纯化选择仍在不断清除有害改变。它说的是:在那些确实被固定下来的改变中,大多数在选择上是中性的,靠机遇上升。