分子钟(the molecular clock)
假设两座城镇源自同一处聚落,各自开始记一份略有偏差的历法。许多年后,它们的日期不再吻合,而两份历法之间的差距稳步拉大。如果你知道这两份历法每年偏离的快慢,就能测出今天的差距、倒推出两镇分开的时间。分子钟把这个想法用到DNA和蛋白质上:两个物种序列之间的差异以大致稳定的速率堆积,所以差异的大小就是一个粗略的计时器,告诉你它们多久以前共有过一个祖先。
用平实的步骤说说机制。在两条已经分裂的谱系中,每条都在一代代里各自独立地积累替换。对于那些不受变动选择强烈塑造的序列——尤其是中性或近中性的位点——这些替换以近乎恒定的平均速率到来,因为这速率主要由底层的突变率决定,而非由日复一日的生存争斗决定。数出两个物种之间的差异,除以每年的速率(用一个已知年代的化石或地质事件来校准),你就能估算出分歧时间。分子生物学家正是这样为完全没有化石的分裂定年——人与黑猩猩谱系何时分开,鸟类与鳄鱼何时分化,一种病毒最初何时跳入人类。
诚实之处在于它的不均匀。这只钟不是一只精准的瑞士表;它在不同基因里“滴答”的快慢不同(有些快,保守的慢),在不同谱系里不同(世代短或复制更马虎的生物里更快),在不同年代里也不同。所以分子定年带有实实在在的不确定性,必须加以校准、相互核对,最好使用许多基因和几个化石锚点。只要诚实对待——把它当作一个近似的、经过校准的估计,而非精确的读数——分子钟就是为生命之树标上时间线的最强工具之一。
通过数算许多基因里的替换、并以化石校准,分子钟把人与黑猩猩的分裂定在大约600万到700万年前——这是任何单一化石都无法精确钉死的一次事件的年代。
数算分子差异、以化石校准,就能为没有留下骨骼的分裂事件定年。
这只钟是近似的,而非精确的:速率因基因、谱系和年代而异,所以任何单一的分子定年都带着宽阔的误差范围,需要化石校准和许多基因才值得信赖。