洛特卡-沃爾泰拉捕食者-獵物模型(Lotka-Volterra predator-prey model)
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想像一座島上只有兩種動物:吃草的兔子,以及吃兔子的狐狸。兔子多時狐狸大快朵頤、繁衍增多;但狐狸一多就把兔子吃光;兔子變少後狐狸捱餓而減少;狐狸少了兔子又回升——整個故事不斷重演。洛特卡-沃爾泰拉模型就是捕捉這場永無止境的追逐、這獵者與被獵者此起彼落的最簡單一對微分方程。
令 x 為獵物(兔子)、y 為捕食者(狐狸)。模型為 x' = a x - b x y 與 y' = -c y + d x y 這一對方程。每一項都可讀成一個故事:a x 表示獵物以速率 a 自行繁殖(草無限多);-b x y 表示獵物的損失正比於兔狐相遇的頻率(乘積 x y 計數相遇);-c y 表示捕食者在無食物時以速率 c 死亡;+d x y 表示捕食者從這些相遇中獲益。兩個物種恰恰透過相遇項 x y 而耦合,這正是模型的核心。
解出它,你會發現族群不會穩定到某個定值——而是循環,在兔狐平面上繞著一個閉合迴圈一圈又一圈,捕食者的高峰恰好「落在」獵物之後,永遠錯開。值得注意的是,量 d x - c ln x + b y - a ln y 沿每個循環都精確保持常數,所以這模型有一個守恆的「能量」,軌道是一族巢狀的閉曲線。這是生態學服從數學的最早示範之一,也解釋了真實毛皮捕獵紀錄中那令人費解的反相振盪。
誠實地說它略去了什麼:沒有草量上限時,獵物若無狐狸便會無限暴增;這些循環在結構上是脆弱的(方程稍有改變就可能使它螺旋收斂或發散);而真實的捕食者會吃飽後停口。這模型是第一個理想化的草圖——它之所以富啟發性,正因為簡單,而非因為寫實。
取 x' = x - x y 與 y' = -y + x y。兩族群都不變的平衡點是 x = 1、y = 1(令兩個右式為零)。從附近出發,比如 (1.5, 1),這一對就永遠繞著 (1, 1) 打轉:獵物上升,接著捕食者上升,再來獵物下降,最後捕食者下降。
繞著共存點的一個閉合迴圈——族群循環但永不安定。
這些工整的閉合循環是這個精確形式所特有的,並不穩健。即使只給獵物加上一個小小的承載力項,通常也會把循環變成螺旋並繞進一個穩定的共存,所以別把這種永恆振盪過度解讀為普遍的生態定律。