整合素（integrin）

想象一名攀岩者，既要抓住岩壁，又要把这份抓握系到自己身上的安全带上，使峭壁与攀岩者成为一个力学整体。坐在自身外侧基质上的细胞也有同样的需要：它必须抓住基质，并把这份抓握连到自己内部的框架上，既为了固定，也为了感知表面正在发生什么。整合素就是做这件事的分子——一类表面蛋白，外侧夹住细胞外基质，内侧系到细胞骨架。

整合素是一种由两部分（一个α亚基和一个β亚基）构成、横跨细胞膜的蛋白。外端结合纤连蛋白、层粘连蛋白和胶原等基质蛋白，常常识别它们中一段由三个氨基酸组成的短标签。内端通过一簇接头蛋白连到肌动蛋白细胞骨架。关键在于，整合素能在低亲和力的关闭状态和高亲和力的抓握状态之间切换形状，并双向传递信息：细胞可以决定让整合素抓得更紧，而抓握本身又把基质有多硬、被拉得多紧反馈给细胞。这种双向信号被称为由内向外和由外向内。

整合素是细胞与基质黏附的主要纽带，与细胞间黏附中的钙黏蛋白相对应。它们让细胞通过前端抓住基质、后端松开来爬行，通过半桥粒把皮肤固定在其基底上，让免疫细胞停下并离开血管。由于它们能感受力，它们是力学转导的核心。它们在疾病和医学中也有分量：抗凝血和抗炎药物正是通过阻断特定整合素起效。一个常见的误解是把整合素当作被动的锚；事实上它们是主动的、可切换的、携带信号的机器，细胞会时时刻刻地调校它们。