分支与自展支持率(clade and bootstrap support)
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报纸报道民意调查时,不会只给一个数字——它会给出误差范围,告诉你该信几分。系统发生树需要同样的诚实:光把分枝画出来还不够;你得知道哪些分枝牢靠、哪些是摇摇欲坠的猜测。自展支持率就是树的误差范围,而分支则是它所衡量的那种分组。
首先,一个分支(clade)是树上一整条完整的枝:一个祖先加上它全部的后代、别无其它——像“所有哺乳动物”或“所有鸟类”这样的自然类群,一棵好的树应当把它还原成一条完整不裂的枝。那么,我们有多大把握认为某个特定分支是真实的、而不是数据的假象?自展法(bootstrap)用重抽样来回答。你拿起你的序列比对,反复多次地、通过有放回地随机抽取它的列(有些列出现两次、有些一次都不出现)来构造一个略经打乱的版本,然后从每一个被打乱的数据集重建树。如果某个分支在这些重建的树中、比方说100次里有98次反复出现,它就获得98的自展值——支持很强。如果它只在55次里出现,那条分枝支持很差,应当心存疑虑。
自展值正是为什么你看一棵已发表的树时,永远该看上面的数字、而不只看它的形状。带95或更高的分枝是稳健的;处在五六十几的分枝,可能再加一个基因就彻底重排。诚实的告诫是:自展衡量的是你数据中信号的一致性,而非真相:如果整个数据集以同一种方式带偏(比方说被一个系统性的假象带偏),一条强支持的分枝仍可能是错的;而弱支持往往标记着最棘手、也最有趣的问题,那是一些谱系在很久以前接连迅速分化的地方。
在一棵已发表的树上,把所有鲸类与河马归为一组的那条分枝,可能带着100的自展值,意味着那个分支在每一个重抽样的数据集里都重新出现——这是“鲸类在陆上最近的亲属是河马”的有力证据。
分支是一整条完整的枝;自展值是数据一次次把它重新画出来的频率。
高自展值意味着信号在你的数据中是一致的,并不意味着那条分枝必定为真——系统性偏差可能给一个错误的分组以强支持。永远要读那些支持数字,而不只看树的形状。