Shine-Dalgarno序列(SD序列)
/ SHYNE dal-GAR-no /
細菌的核糖體沒法只是從mRNA的端頭一路掃描去找起始密碼子——細菌mRNA往往沒有一個方便起步的端頭,而且一條mRNA上可以坐著好幾個基因。那麼核糖體怎樣找到每個基因的AUG?它會尋找上游幾個鹼基處一處短小的地標,即Shine-Dalgarno序列,它就像一塊寫著「起始密碼子就在前方」的路牌。
Shine-Dalgarno序列是一小段富含嘌呤的片段,經典形式類似AGGAGG,位於起始密碼子前大約五到十個鹼基處。它的訣竅是直接的鹼基配對:核糖體小亞基RNA(16S核糖體RNA)的末端帶有一段互補序列,二者拉合在一起。這一配對把小亞基停在恰好正確的距離上,使起始AUG落入P位,一步便鎖定了閱讀框。它見於細菌和古菌,也部分解釋了為何細菌的翻譯能從一條長mRNA的中間開始,而不限於其端頭。
這是細菌與真核翻譯之間最清晰的差異之一,且後果實實在在。由於一條細菌mRNA上可以排著好幾個「Shine-Dalgarno加AUG」單元,一條細菌mRNA就能編碼好幾個蛋白質(多順反子訊息)——這通常是真核生物的掃描機制做不到的。對基因工程師而言,提供一段強的Shine-Dalgarno序列,是讓細菌大量產出目標蛋白質的標準手法。真核生物沒有Shine-Dalgarno序列;它們靠完全不同的「加帽並掃描」路徑來找到起始密碼子。
一條讀作 5'-...AGGAGG-(7個鹼基)-AUG...-3' 的細菌mRNA,其Shine-Dalgarno(AGGAGG)與16S rRNA的尾部鹼基配對,把核糖體定位到使下游的AUG落入P位。
SD序列與rRNA鹼基配對,把起始密碼子定位到P位。
Shine-Dalgarno序列是細菌/古菌的特徵。真核生物完全沒有它,而是從5'帽開始掃描,這也是為什麼細菌mRNA可以是多順反子的、而真核mRNA通常不是。