蛋白質摺疊漏斗（protein folding funnel）

一條剛合成的蛋白質從核糖體上下來時，是一條軟塌塌、長長的鏈——想像一根剛從袋子裡抽出來的長鞋帶。這根線條不知怎地就得團成一個精確而緊湊的三維形狀，而且要找得很快，常常不到一秒鐘。它怎麼做到不必把所有可能的形狀一個一個都試過去呢？摺疊漏斗就是生物學家用來解釋這件事的圖景。

想像一隻又寬又坑坑窪窪的漏斗：未摺疊的鏈從寬闊的漏斗口出發，而那個唯一正確的（天然）形狀坐落在漏斗的最底部。漏斗壁向下傾斜，是因為當鏈形成有利的接觸——氫鍵、把油膩的疏水側鏈埋藏起來遠離水——它的自由能就降低，從而向底部滑去。這裡沒有唯一固定的台階；一千條不同的鏈可以從漏斗口上一千個不同的點出發，沿不同的路線滾下來，可幾乎全都落到同一個低處。漏斗壁上的坑窪和側谷，就是鏈途中可能停留的、半摺好半卡住的狀態。這正是對萊文塔爾悖論（Levinthal's paradox）的現代回答：鏈並不是在天文數字般多的形狀裡隨機亂找，而是被漏斗引導著一路向下，奔向天然摺疊。

漏斗是描繪能量景觀的一種方式——一張地圖，標出鏈擺成每一種可能形狀時各有多少自由能。它之所以重要，是因為它把摺疊重新理解為有引導的過程，而非靠運氣；也因為那些側谷解釋了出錯的方式：鏈可能陷進一個錯誤的深坑裡（錯誤摺疊的狀態），或與鄰居黏成一團，而到不了底部。漏斗是一個模型和比喻，不是一個能拍照的實物；真實的能量景觀崎嶇不平，連那個天然的底部本身也是一小簇不停抖動的形狀，而非一尊凍住的雕像。