氧化磷酸化與化學滲透

想想一座水電站大壩。河水被用來把水推高、蓄進水庫，以高度的形式儲存能量；之後那些水又奔湧而下、穿過渦輪機，帶動它們發電。細胞在一層膜上建起了自己的微型大壩，只不過這裡的「水」是質子，而「電」是ATP。這套兩段式的方案叫氧化磷酸化，而那個大壩機制叫化學滲透。

它們是這樣連起來的。電子傳遞鏈利用電子的能量，把質子（氫離子）泵過線粒體內膜，使它們堆積在一側。這造成一個陡峭的質子梯度，一份被稱為質子動力勢的勢能，正如被大壩攔住的水。化學滲透就是讓這些質子順著梯度、受控地流回膜的另一側。它們只被允許從一個特殊的通道——ATP合酶這種酶——通過，而它們湧過此處時，便驅動了ATP的合成。由於這種ATP的產生依賴氧氣（氧氣維持電子鏈運轉）並涉及加上磷酸，故稱為氧化磷酸化。

這一階段產生了你食物中絕大部分的ATP，遠多於糖解作用和克雷布斯循環直接生成的量。這個由彼得·米切爾提出的精彩洞見在於：細胞在此並不透過某個化學中間產物來傳遞能量，而是把能量儲存為跨膜的物理梯度。同樣的「膜梯度」把戲也為光合作用、神經訊號以及許多其他過程供能，使它成為生物學最深刻的統一思想之一。