電化學梯度與膜電位

一個帶電粒子為什麼會穿過膜，又會往哪個方向走？對普通不帶電的分子來說，只有一件事要緊：它們從擁擠處漂向稀疏處。但離子帶著電荷，所以它會同時感受到兩股拉力——一股是慣常的、朝著自己更少處去的拉力，另一股是朝向相反電荷去的電學拉力。這兩者合在一起的推動，就叫做電化學梯度。

這裡的「電」指膜兩側的電壓差，「化學」指濃度差。兩者可能一致，也可能彼此較勁。鈉既在外側擁擠，又被細胞帶負電的內側往裡拉，於是兩股力都把它往裡推——而且很強。鉀在內側擁擠（化學力把它往外推），卻又被帶負電的內側往回拉（電學力）——兩者部分抵消，因此它想離開的淨衝動比較溫和。一個離子總是沿著這兩股力的「合力」流動，而不只是沿著濃度。

這個故事中「電壓」的那一面有自己的名字：膜電位，即靜息細胞膜兩側那點微小的電荷差，通常內側約為負七十毫伏（千分之七十伏特）。它之所以存在，是因為各種泵和通道把離子分布得不均勻。這股儲存起來的電張力，是細胞可以放掉的一塊「電池」：神經放電、肌肉收縮，靠的正是驟然放任離子沿其電化學梯度奔湧；而鈉梯度裡的能量也驅動著繼發性運輸。膜電位，說得一點不誇張，就是思維與運動的那一點「火花」。