中介體複合物（Mediator complex）

想像一位翻譯站在兩個語言不通的人之間：棲在遙遠增強子上的激活因子，和等在啟動子那兒的巨大RNA聚合酶機器。激活因子想讓聚合酶起步，卻沒法直接跟它說話。中介體複合物就是那位翻譯——一大組蛋白質組裝體，把「開始」的口信從調控者傳遞給核心機器。

中介體是一個由二三十個蛋白質亞基組成的複合物，坐在基因特異性轉錄因子和RNA聚合酶II之間。它的一端抓住結合在增強子和啟動子上的轉錄因子的激活域；另一端在啟動子處對接到RNA聚合酶II及其通用轉錄因子上。靠著把這兩頭架起來，中介體傳遞調控信號：當合適的激活因子在場並接觸中介體時，它幫助組裝前起始複合物、刺激聚合酶，並且是把聚合酶擺到能高效起步位置所必需的。因為增強子常常遠離啟動子，中介體與DNA成環、與黏連蛋白攜手合作，把兩頭在物理上拉到一起。它是一個樞紐，不是一個開關——它把許多送進來的接觸整合成在聚合酶處的單一輸出。

中介體之所以重要，是因為RNA聚合酶II幾乎所有受調控的轉錄都要從它身上流過；它是成千上萬個不同轉錄因子匯聚到同一台機器上的公共通道。這個中心角色讓它成為一個敏感的控制點，也成為一處弱點：某些特定中介體亞基的突變會造成發育障礙，並在癌症裡反覆出現，恰恰因為改動這位翻譯會一下子攪亂許多口信。一個有用的提醒：中介體是輔激活因子，意思是它本身並不結合特定的DNA序列——它由那些會結合DNA的因子招募而來，所以它對該開啟哪個基因沒有立場，只負責在決定做出之後把它傳遞出去。