基因——遺傳的單位（gene as the unit of heredity）

早在任何人見到DNA之前，育種者和生物學家就注意到：性狀是以一份份離散的「包裹」從親代傳給子代的——一顆豌豆要麼圓、要麼皺，而不是取一個平滑的平均。格雷戈爾·孟德爾（Gregor Mendel）把這些包裹背後看不見的因子稱作遺傳單位，而「基因」（gene）這個詞在1909年被造出來，比人們弄清它的化學身份早了幾十年。基因，本質上就是遺傳從一代分發到下一代時所依據的基本單位。

隨後分子生物學給了基因一個實體的身軀：一段特定的DNA。在經典圖景裡，一個基因是這樣一段序列：它拼寫出某一種產物（通常是一個蛋白質）的配方，再加上附近那些指示「何時、何處去讀它」的DNA訊號。現實比這幅整潔的圖景要豐富得多。在複雜生物裡，單個基因常被切成一段段編碼片段（外顯子），中間夾著非編碼片段（內含子）；並且通過可變剪接，一個基因能指定好幾種不同的蛋白質。所以那句老口號「一個基因，一個蛋白質」，是一個有用的初步近似，而不是一條嚴格的定律。

那為什麼還要保留這個詞？因為在談論遺傳、變異和疾病時，基因仍然是最自然的單位。當我們說某個性狀是可遺傳的、某個突變導致了某種病、或兩個物種共享某個基因時，我們正是把基因當作那個記帳單位，它把遺傳那些抽象的規律與具體的DNA序列連接起來。它是遺傳學（清點性狀）與分子生物學（讀取分子）之間的那道鉸鏈。