分子演化與系統發生學

基因複製與分化(gene duplication and divergence)

當你某樣東西只有一個時,創新是冒險的——改動你唯一能用的工具,你可能落得連工具都沒有。但若先做一個備份,你就能一邊繼續用原件、一邊對副本隨意搗鼓。演化早就發現了這一招:在不破壞舊職責的前提下發明新基因,最穩妥的辦法就是把現有基因複製一份、讓其中一個拷貝去探索。

基因複製是複製過程中的一次意外——DNA複製或重組時的一個差錯,使原本只有一個的基因變成兩個拷貝。起初兩個拷貝相同且冗餘。隨後它們隨著突變在各自身上獨立積累而分化。常見有三種結局。最常見的是,其中一個拷貝乾脆衰變成無功能的假基因,因為有了能用的備份,它身上的突變不再被清除。有時兩個拷貝都存活下來,把原基因的職責分攤給彼此(亞功能化)。而偶爾,一個拷貝掙脫了舊的約束、漂變之中誤打誤撞獲得一個真正全新的功能,隨後被選擇青睞(新功能化)。在漫長歲月裡一再重複,一個祖先基因便長成由相關旁系同源組成的整個基因家族。

這是演化中產生新基因和新功能的主要引擎,它的指紋遍布基因組各處。運送氧氣的珠蛋白家族、色覺背後的眾多視蛋白基因、龐大成列的嗅覺受體——全都由祖先基因經複製與分化而來。這也是旁系同源存在的原因,以及為何把它們與直系同源區分開來很重要。一點有用的告誡:一個拷貝並不立刻就是一個新基因;大多數拷貝作為假基因死去,而一個成功的新功能是幸運的例外,並非常態。

我們的三色色覺來自一個被複製的視蛋白基因:一個祖先的色素基因被複製,兩個拷貝分化去探測略有不同的波長,讓靈長類獲得了分辨紅與綠的能力。

先複製、再在備份上創新——通往新基因最穩妥的途徑。

大多數基因拷貝不會變成有用的新基因——常見的命運是衰變成假基因。新功能是幸運的例外,所以複製提供的是原材料,而非確保到手的創新。

又稱
gene duplicationduplication and divergenceduplication-divergence model基因重复复制后分化