DNA 打包與超螺旋（supercoiling）

用手指把一根橡皮筋擰緊，到某個程度它就不再平整地旋轉，而是會扭曲起來、自己繞成一個打結的捲。DNA 也是如此。當雙螺旋被擰得過多或過少時，它會透過讓自己盤繞起來——捲上加捲——來釋放這種張力，這就叫超螺旋。再加上把 DNA 繞在組蛋白線軸上、並折疊成越來越大的環，這就是細胞如何把一個龐大的分子塞進一個極小空間的辦法。

打包是分階段進行的。首先，雙螺旋繞在組蛋白上形成核小體（串在線上的珠子）。這些珠子盤繞成一根更粗的纖維，纖維又從一個蛋白質支架上環狀伸出，而這些環本身再折疊、濃縮——每一個層次都讓壓縮倍數相乘，直到在細胞分裂時，DNA 被壓縮了大約一萬倍、成為一條肉眼可見的染色體。超螺旋就是每一步都內建在螺旋裡的那種扭轉張力，而細胞會用特殊的酵素（拓撲異構酶）來有意地增添或去除扭轉。

這不僅僅是為了節省空間。盤繞的程度控制著可接觸性：緊緊超螺旋、濃縮起來的 DNA 被封藏起來、無法被讀取，而在局部把捲放鬆，就會為某個基因的使用打開通路。超螺旋在複製和讀取過程中也必須被主動管理，因為把兩條鏈拉開會讓機器前方的 DNA 被擰得過緊——就像一條移動的拉鏈前方堆積起來的纏結。能夠剪開骨架、再重新封合的酵素會釋放這種張力。