電纜理論

電纜理論是一套數學，用來描述電訊號如何沿著神經元中那些細如電線的部分傳播——既包括叫作軸突的長長的輸出線纜，也包括叫作樹突的、毛茸茸的接收分支。這個想法連同名字，都是從工程師那裡借來的：十九世紀人們試圖通過海底電纜發送電報，卻發現訊號傳到對岸時變得模糊又微弱。事實證明，一段樹突或軸突的行為就跟那些不完美的電纜一模一樣：它是一根會漏電的管子，而不是一根乾淨俐落的導線，所以在某一點施加的電壓擾動，並不會原封不動地到達另一處。電纜理論用一個方程，精確寫下了這股擾動在傳播途中如何衰減、如何被拖糊。

這套數學背後的圖景很簡單。纖維內部水汪汪的部分允許電荷沿長度方向流動，但會有一點阻力，就像一根又細又長的管子；與此同時，膜壁是一層會漏電、還略帶彈性的皮膚，它既讓一部分電荷從側面滲出去，又像一塊微型電池那樣先把電荷存起來，然後才肯把變化往前傳。把沿中心的流動與穿過膜壁的漏失和存儲兩相權衡，就得到兩個幾乎能說明一切的數字。長度常數是指一個穩定訊號衰減到起始大小約三分之一（百分之三十七）時所經過的距離——纖維越粗、絕緣越好，訊號就傳得越遠。時間常數則說明每一點上的電壓反應有多遲緩，所以訊號不僅會變小，還會在時間上被拖糊。

正因如此，電纜理論才坐落在計算神經科學的核心。它解釋了為什麼神經元要在一處又一處不斷重新生成動作電位——也就是它那種全或無的電脈衝——才能把消息送到很遠的地方，因為單純的被動擴散在一兩毫米內就會消亡。它還能預測落在樹突樹上的成千上萬個小輸入，在前往細胞體的途中如何縮小、如何匯合，從而決定神經元到底會不會發放。現代的模擬會把一個神經元切成許多極小的電纜段，並在每一段裡求解這個方程，從而把一個真實細胞的分支形態，變成一個能說明它如何運算的可運行模型。