電緊張傳導
電緊張傳導,是電壓變化沿著神經元細胞膜安靜地、被動地鋪開的方式——就像水面上的漣漪向四周擴散、逐漸消退一樣。當細胞膜上某一處出現一個微小的電擾動(比如輕輕推入一點電荷),這個電壓不會只停在原地:它會從旁邊那一段細胞膜側向滲出,把那裡的電壓也稍稍帶動一下。但沒有任何東西在主動把訊號往前推。細胞膜只是任由這一變化自行向外流動,而它一邊走,一邊變小。在零點幾毫米之外,最初那個電壓隆起就已經小了許多;再遠一點,它幾乎就消失不見了。正因為訊號會隨距離穩步減弱,這種擴布被稱為被動的、衰減式的——「衰減」指的就是它一邊走一邊變弱。
它之所以會消退,是因為神經元是一根會漏電的電纜,而不是一根完美的導線。它那層薄薄的細胞膜像一塊小電池一樣存住電荷,卻又會讓一部分電荷滲漏出去,於是電流在試圖沿著它的長度傳播時,會不斷從「管壁」溜走。工程上用電纜理論來描述這種情況,而一個數字——長度常數——就概括了訊號在跌到大約起始強度的三分之一之前能走多遠;較粗的軸突、以及絕緣良好的軸突,能把它帶得更遠。關鍵的對照對象是動作電位,那是神經元那種「全或無」的電脈衝,它在每一步都把自己重新放大,因此能傳很遠而不衰減。電緊張傳導不做這種再生:它就是那種又快、又局部、又會逐漸消退的擴布,比方說,它把微小的分級訊號帶過神經元的胞體和樹突,並幫助決定一開始究竟要不要觸發一個動作電位。
一小股電荷進入遠離胞體的某根樹突;當它以電緊張方式一路擴布到軸突的起點時,只剩下淡淡的影子,往往要有好幾個這樣的輸入一起到達,才能把神經元推過觸發脈衝的閾值。
由於電緊張擴布會隨距離消退,來自遠處的輸入到達時已經減弱——於是神經元把許多微小訊號疊加起來,再決定是否放電。
這裡的「被動」是指細胞膜在訊號擴布時並不額外耗費能量去放大它——與會自我更新的動作電位不同,電緊張傳導總是隨距離而減弱。