原核生物的基因调控

双组分系统(two-component system)

想象一个门铃连着屋里的一块记事板。有人在屋外按下按钮;一根电线把信号传进来;屋里有只手写下一条便条,改变这家人接下来做什么。双组分系统就是细菌版的这套东西:细胞表面的一个传感器察觉到外面的某种情况,把消息传给屋里的搭档,从而改变细胞开启哪些基因。这是细菌读取环境并作出反应的方式。

这两个组分以各自的职责命名。第一个是传感激酶,通常坐落在细胞膜里、有一部分朝向外面。当它探测到自己特定的信号——渗透压的变化、某种养分、某种抗生素、某种金属离子——它就从ATP上抓来一个磷酸基团贴到自己身上,这个化学标记叫做自磷酸化。第二个组分是细胞内部的反应调节蛋白。传感激酶把它的磷酸传给反应调节蛋白,这个磷酸改变了调节蛋白的形状。大多数反应调节蛋白是转录因子:一旦被磷酸化,它们就结合DNA、把特定基因开启或关闭。于是这条通路短而直接——感知外面、转移一个磷酸、改变里面的基因表达——而磷酸的转移正是承载消息的东西。

双组分系统是细菌的主力信号装置;单单一个物种就可能带着几十套,每套调谐到不同的线索,让细胞在几分钟内对各种条件作出反应。它们控制对渗透压胁迫、养分感知、抗生素抗性、以及转向形成生物膜等许多情形的反应。值得把它与更宽泛的跨膜信号转导话题区分开来:这里的焦点狭窄地落在被传递的信号如何改变细菌哪些基因被转录上,这正是它恰好归入基因调控的原因。

在大肠杆菌里,膜上的EnvZ传感激酶衡量周围有多浓;当外面变咸时,它磷酸化OmpR反应调节蛋白,后者随即重新平衡哪些孔蛋白基因被转录,调整那些控制什么物质穿过细胞外被的通道。

感知外面,转移一个磷酸,改变里面哪些基因开着。

信号是靠把一个磷酸从传感激酶转移到反应调节蛋白来传递的,而不是靠外面的分子进入细胞。本词条聚焦于这一传递如何改变基因转录;膜信号传递的一般原理是另一个话题。

又称
two-component signal transductionsensor-regulator system双组分信号系统二组分系统