蛋白质泛素化（protein ubiquitination）
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想象一间分拣室，每个包裹都需要一张标签，告诉装运人员该拿它怎么办。在细胞里，最重要的标签之一是一种叫泛素的小蛋白质——之所以叫泛素，是因为它无处不在（ubiquitous）。把泛素挂到另一个蛋白质上，就叫泛素化，这是细胞给蛋白质贴上指令的方式，其中最有名的指令便是把这一个销毁掉。
添加泛素需要三种酶的接力，通常写作E1、E2、E3。E1利用ATP活化一个泛素分子，把它交给E2（一个搬运者），而E3酶——也就是挑选哪个目标蛋白质被标记的那一个——夹住注定要被处理的蛋白质，帮忙把泛素转移到它的某个赖氨酸侧链上。随后往往还会有更多泛素连接到第一个泛素上，搭出一条短链。链的具体连接方式就像条形码一样重要：以某种特定方式连接的链，正是蛋白酶体识别的那个经典的送去碎纸机信号；而以不同方式连接的链，则可能改变蛋白质的去向、它结合谁、或一项DNA修复或信号传导过程如何展开——所以泛素化是一门多用途的语言，而不仅是一纸死刑判决。共有数百种不同的E3酶，细胞正是借此精确地标记正确的蛋白质。
泛素化是几乎整个细胞生物学的核心：它通过在恰当的时刻销毁恰当的蛋白质来控制细胞分裂的时序，清除受损或错误折叠的蛋白质，并调节信号传导和免疫反应。它作为细胞受调控的销毁系统这一发现赢得了诺贝尔奖，而出错的泛素化会出现在癌症和神经退行性病变中。要记住的关键微妙之处是：泛素是一个携带信息的标签，而那信息并不总是把我降解掉——泛素附着的类型决定了所传递的信息。
在细胞分裂的某个精确时刻，一个叫APC的E3复合物给某些调控蛋白质打上销毁型的泛素链。蛋白酶体把它们粉碎，而这种消失正是让细胞进入下一阶段的扳机——销毁被当作了一个计时器。
定时销毁推动细胞周期向前。
泛素化并不总是意味着降解。连接的类型起着密码的作用：有些链通向蛋白酶体，而另一些则改变蛋白质的位置、伙伴或活性。