朊病毒（prion）
/ PREE-on /
想象把一枚弯了的回形针丢进一盒直的回形针里，而每一枚弯针不知怎地都迫使下一枚直针照同样的方式弯过去，直到整盒都弯了——再从这盒里取几枚弯针，又能对一盒新的针做同样的事。朊病毒就是把这个令人不安的念头在蛋白质身上变成现实：一个错误折叠的蛋白质充当传染因子，把同一种蛋白质的正常拷贝转化为错误折叠的形态，整个过程完全不涉及基因，也不涉及任何核酸。
故事围绕一种蛋白质展开，即朊蛋白（PrP）。它以正常形状无害地待在神经细胞表面。偶尔会有一个分子错误折叠成另一种更结实、更发黏的形状。关键的转折在于：这种错误折叠的形状一旦碰到一个正常的PrP分子，就能以模板方式迫使它重新折叠成同样的错误形状——一个变两个，两个变四个，错误折叠的形态不断繁殖，堆积成类似淀粉样的沉积物，毁坏脑组织。由于这个变形的蛋白质本身就携带着传染信息，朊病毒病可以有三种来路：自发产生、遗传到一个使PrP更易错误折叠的突变、或经感染——吃下或被注入含朊病毒的材料。这与传染必须靠DNA或RNA的规则如此相悖，以至于这个想法在赢得诺贝尔奖之前曾遭遇激烈抵制。
朊病毒引起一些罕见但无一例外致命的脑病——人类的克雅氏病和库鲁病、绵羊的痒病，以及牛海绵状脑病（俗称疯牛病）；后者通过被污染的牛肉跳到人身上，使朊病毒在1990年代成为一场公共卫生紧急事件。两点诚实的提醒：其一，朊病毒一词有时被宽泛地套到任何能自我模板化的蛋白质上，但严格说来它特指可传播的那一种；其二，那个深层的想法——单凭蛋白质的形状就能携带可遗传、可传染的信息——后来在酵母及其他生物体中以良性的形式被发现，提示类朊病毒的模板化是一种比疾病本身更普遍的现象。
库鲁病，一种曾在巴布亚新几内亚福雷人中常见的致命脑病，是通过丧葬食人习俗传播的：食用死者的脑把错误折叠的朊蛋白传给了活人。当这一习俗停止后，疾病便逐渐消失——这生动地证明了那个传染因子是一种蛋白质，而非常规的病原体。
库鲁病：从死者传给生者的是一种蛋白质，而非微生物。
尽管中文常称朊病毒（字面像蛋白质病毒），朊病毒并不是病毒，也不含任何遗传物质。这正是这一发现如此具有革命性的原因：仅凭形状就携带着类似遗传的信息。