核小体

想象一根需要无缠结存放的长线，于是你把一截截线缠绕在一排小线轴上。这本质上就是细胞包装 DNA 的第一步。这种缠绕的基本重复单元就是核小体，在电子显微镜下，一段核小体看上去确实像“串在线上的珠子”。

每个核小体是一个由八个组蛋白构成的线轴（一个组蛋白八聚体：H2A、H2B、H3、H4 各两份），约 147 个碱基对的 DNA 在其外侧缠绕近两圈，就像线绕在线轴上。一个核小体与下一个之间是一小段“连接”DNA，第五种组蛋白 H1 在 DNA 进出之处把它夹住，帮助珠子彼此靠拢。DNA 带负电，组蛋白则富含带正电的氨基酸，于是二者相吸——正是这种静电握力让线轴能抓住线。核小体实现了第一级压缩，把 DNA 的长度缩短约六倍。

核小体远不止是被动的包装。它们沿 DNA 的位置、以及握得多紧，决定了读取基因的机器能否够到下方的序列。细胞会主动滑动、驱逐核小体，并给它们打上化学标签，以开启或关闭基因组的某些区域，这使核小体成为染色质控制基因可及性的最前线。被一个位置紧固的核小体掩埋的启动子很难被开启；而处在无核小体空隙中的启动子则裸露在外、随时待命。