戈德曼方程

戈德曼方程是一个公式，用来预测脑细胞那层薄薄外壁——也就是细胞膜——两侧的静息电压，前提是同时有好几种带电粒子在拉扯着它。这些粒子叫做离子，是带有微小电荷的原子，主要是钠、钾和氯。每一种离子在细胞内外的含量各不相同，而且各自能以不同的速度从细胞膜渗漏过去。这个方程把所有这些拉力综合起来，融合成一个数字，也就是细胞整体的膜电压，以千分之一伏为单位来度量。

其中精妙之处在于“加权”二字。想象一场拔河：有些队伍人多力壮，另一些则人少力弱，绳子最终会停在最强那一队这一侧。在这里，每种离子的“力气”就是它的通透性——细胞膜让这种离子通过的难易程度——而方程会按照通透性的大小，给每种离子相应的发言权。膜几乎不理睬的离子，对结果的影响微乎其微；而膜任其自由通过的离子，则主导着结果。这正是为什么静息状态下的神经元，其电压接近钾偏好的电压（因为膜主要是对钾渗漏的），可一旦神经冲动来临、钠的闸门骤然大开、钠的通透性陡然飙升时，电压又会朝着钠偏好的方向摆动。

一个更早、更简单的公式叫做能斯特方程，它一次只处理一种离子，问的是：假如这种离子是唯一的角色，它的电压会停在哪里。戈德曼方程则是更贴近现实的升级版：它承认真实的细胞膜会同时对许多离子渗漏，并把它们全部折算成一个加权平均值。正因如此，它成了解释静息膜电位、以及当膜的各种通透性发生变化时这一电压如何漂移的标准工具。