基因——遗传的单位（gene as the unit of heredity）

早在任何人见到DNA之前，育种者和生物学家就注意到：性状是以一份份离散的“包裹”从亲代传给子代的——一颗豌豆要么圆、要么皱，而不是取一个平滑的平均。格雷戈尔·孟德尔（Gregor Mendel）把这些包裹背后看不见的因子称作遗传单位，而“基因”（gene）这个词在1909年被造出来，比人们弄清它的化学身份早了几十年。基因，本质上就是遗传从一代分发到下一代时所依据的基本单位。

随后分子生物学给了基因一个实体的身躯：一段特定的DNA。在经典图景里，一个基因是这样一段序列：它拼写出某一种产物（通常是一个蛋白质）的配方，再加上附近那些指示“何时、何处去读它”的DNA信号。现实比这幅整洁的图景要丰富得多。在复杂生物里，单个基因常被切成一段段编码片段（外显子），中间夹着非编码片段（内含子）；并且通过可变剪接，一个基因能指定好几种不同的蛋白质。所以那句老口号“一个基因，一个蛋白质”，是一个有用的初步近似，而不是一条严格的定律。

那为什么还要保留这个词？因为在谈论遗传、变异和疾病时，基因仍然是最自然的单位。当我们说某个性状是可遗传的、某个突变导致了某种病、或两个物种共享某个基因时，我们正是把基因当作那个记账单位，它把遗传那些抽象的规律与具体的DNA序列连接起来。它是遗传学（清点性状）与分子生物学（读取分子）之间的那道铰链。