分子演化與系統發生學

由rRNA得出的三域樹(the three-domain tree from rRNA)

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很長一段時間裡,生物學家把生命簡單地一分為二:有細胞核的(我們、植物、真菌)對沒有細胞核的(細菌)。顯微鏡下看起來像細菌的微生物,全被歸作一堆。後來,在1970年代,卡爾·烏斯提出了一個更犀利的問題——不是問微生物長什麼樣,而是問它們的分子對它們的祖源說了什麼——而答案把生命最深處的地圖,從兩大類重畫成了三大域。

烏斯在方法上的妙筆,是比較一個在每一個活細胞裡都存在的分子:核糖體小亞基的RNA,核糖體正是造蛋白質的機器(在細菌裡它叫16S rRNA,在我們身上叫18S)。這個分子非常適合用於深層系統發生,因為它普遍存在、在哪裡都做著同一項必不可少的工作,而且變化得足夠慢,連數十億年之久的關係都仍能從中讀出。當烏斯把許多生物的核糖體RNA序列比對、構建出一棵樹時,所有人原先稱作「細菌」的微生物,落進了兩個截然不同的群,它們彼此之間的差異,和它們各自與我們的差異一樣大。生命被分成了三個域:細菌(Bacteria)、古菌(Archaea,新被認出的那一群)、以及真核生物(Eukarya,細胞有核的生物)。引人注目的是,這棵樹暗示我們真核生物與古菌的親緣關係,比它們各自與細菌更近。

這是分子系統發生學重塑我們生命觀的里程碑案例,它顯示了為什麼分子能揭示顯微鏡揭示不了的東西——古菌和細菌長得相像,卻是深深分開的譜系。三域樹至今仍是標準框架。誠實的告誡:樹根附近確切的分枝方式仍有爭議、仍在修訂(一些近期的分析把真核生物嵌套進古菌之內、而非擺在它們旁邊),而水平基因轉移模糊了最深層的關係,所以生命之樹的基部,與其說是一個清爽的分叉,不如說更像一片糾纏的灌叢。

在沸騰的溫泉和鹽湖裡繁盛的那些微生物,看起來像普通細菌,但它們的核糖體RNA揭示出它們是古菌——一個與細菌之分別猶如蘑菇與細菌之分別一樣大的第三個域,這是任何顯微鏡都做不出的發現。

一個變化緩慢、普遍存在的分子——rRNA——揭示出生命有三個深層的域。

三個域已被牢固確立,但樹根附近確切的形狀仍在修訂——一些分析把真核生物置於古菌之內、而非旁邊——而水平基因轉移使樹的最基部更像一片灌叢、而非清爽的分叉。

又稱
three domains of lifeWoese treeribosomal RNA phylogeny16S rRNA tree三域系统三域生命树