蛋白質泛素化（protein ubiquitination）

想像一間分揀室，每個包裹都需要一張標籤，告訴裝運人員該拿它怎麼辦。在細胞裡，最重要的標籤之一是一種叫泛素的小蛋白質——之所以叫泛素，是因為它無處不在（ubiquitous）。把泛素掛到另一個蛋白質上，就叫泛素化，這是細胞給蛋白質貼上指令的方式，其中最有名的指令便是把這一個銷毀掉。

添加泛素需要三種酶的接力，通常寫作E1、E2、E3。E1利用ATP活化一個泛素分子，把它交給E2（一個搬運者），而E3酶——也就是挑選哪個目標蛋白質被標記的那一個——夾住注定要被處理的蛋白質，幫忙把泛素轉移到它的某個離胺酸側鏈上。隨後往往還會有更多泛素連接到第一個泛素上，搭出一條短鏈。鏈的具體連接方式就像條碼一樣重要：以某種特定方式連接的鏈，正是蛋白酶體辨識的那個經典的送去碎紙機信號；而以不同方式連接的鏈，則可能改變蛋白質的去向、它結合誰、或一項DNA修復或訊號傳導過程如何展開——所以泛素化是一門多用途的語言，而不僅是一紙死刑判決。共有數百種不同的E3酶，細胞正是藉此精確地標記正確的蛋白質。

泛素化是幾乎整個細胞生物學的核心：它透過在恰當的時刻銷毀恰當的蛋白質來控制細胞分裂的時序，清除受損或錯誤摺疊的蛋白質，並調節訊號傳導和免疫反應。它作為細胞受調控的銷毀系統這一發現贏得了諾貝爾獎，而出錯的泛素化會出現在癌症和神經退行性病變中。要記住的關鍵微妙之處是：泛素是一個攜帶信息的標籤，而那信息並不總是把我降解掉——泛素附著的類型決定了所傳遞的信息。