戈德曼方程

戈德曼方程是一個公式，用來預測腦細胞那層薄薄外壁——也就是細胞膜——兩側的靜息電壓，前提是同時有好幾種帶電粒子在拉扯著它。這些粒子叫做離子，是帶有微小電荷的原子，主要是鈉、鉀和氯。每一種離子在細胞內外的含量各不相同，而且各自能以不同的速度從細胞膜滲漏過去。這個方程把所有這些拉力綜合起來，融合成一個數字，也就是細胞整體的膜電壓，以千分之一伏為單位來度量。

其中精妙之處在於「加權」二字。想像一場拔河：有些隊伍人多力壯，另一些則人少力弱，繩子最終會停在最強那一隊這一側。在這裡，每種離子的「力氣」就是它的通透性——細胞膜讓這種離子通過的難易程度——而方程會按照通透性的大小，給每種離子相應的發言權。膜幾乎不理睬的離子，對結果的影響微乎其微；而膜任其自由通過的離子，則主導著結果。這正是為什麼靜息狀態下的神經元，其電壓接近鉀偏好的電壓（因為膜主要是對鉀滲漏的），可一旦神經衝動來臨、鈉的閘門驟然大開、鈉的通透性陡然飆升時，電壓又會朝著鈉偏好的方向擺動。

一個更早、更簡單的公式叫做能斯特方程，它一次只處理一種離子，問的是：假如這種離子是唯一的角色，它的電壓會停在哪裡。戈德曼方程則是更貼近現實的升級版：它承認真實的細胞膜會同時對許多離子滲漏，並把它們全部折算成一個加權平均值。正因如此，它成了解釋靜息膜電位、以及當膜的各種通透性發生變化時這一電壓如何漂移的標準工具。