基因組組織與染色質
常染色質與異染色質
/ YOO-kroh-matin / HET-er-oh-kroh-matin /
被打包的基因組並非每一處都同樣容易夠到。想像一座圖書館,有些書架開放、可隨手翻閱,另一些則被鎖進密集書庫。染色質就有這樣兩種狀態:包裝鬆散、易於接近的常染色質,與包裝緊密、難以讀取的異染色質。
常染色質壓縮程度低,核小體間距使 DNA 足夠裸露,讓轉錄機器得以結合。它含有大多數正在被使用的基因,在顯微鏡下著色淺。異染色質壓縮緻密,核小體緊密堆疊,大多處於轉錄沉默狀態,著色深。異染色質本身又有兩類:組成型異染色質永久凝縮、在幾乎所有細胞中都相同(著絲粒和端粒處的重複 DNA),而兼性異染色質在某些細胞或某些時刻凝縮、在另一些則不——雌性哺乳動物中被失活的 X 染色體是經典例子,可見為緻密的巴氏小體。
這一區分之所以重要,是因為一個基因所在的位置、以及其周圍如何被包裝,強烈地塑造它是開還是關。一個被塞進異染色質的基因,即便序列完好也可能被沉默,這種效應叫位置效應。常染色質與異染色質的平衡,讓每種細胞類型讀取共享基因組中屬於自己的那一子集,這正是攜帶相同 DNA 的肝細胞與神經元最終如此不同的部分原因。設定並維持這些狀態的更深層機器——其中涉及的化學標記——屬於基因調控與表觀遺傳學的範疇;這裡的重點是這種結構性的分野本身。
在雌性哺乳動物的細胞中,兩條 X 染色體之一被凝縮成沉默的異染色質(巴氏小體),使其基因大多關閉,以平衡 X 基因的劑量——相對於只有一條 X 的雄性。另一條 X 則保持為可讀取的常染色質。
開放的常染色質可被讀取;凝縮的異染色質大多沉默。
異染色質是「大多沉默」,而非「永久死亡」——兼性異染色質可以重新開放,且這兩種狀態是動態的,不是永久蓋在序列上的固定標籤。
又稱
另見