氧的協同結合

想像一輛四座馬車，奇怪的是，第一位乘客上車後會讓接下來三位更容易上來，而最後一位下車時也會帶動其餘的人一起衝出去。血紅蛋白處理氧氣正是這樣。一個孤立的載氧體只會隨著氧氣變多而逐漸填滿——畫出來是條無趣的平滑曲線。血紅蛋白卻是起初不情願、隨後突然踴躍，這讓它能在肺裡幾乎裝滿氧、又在組織裡卸下很大一部分，效率遠勝任何簡單的載體。

協同意味著血紅蛋白的四個結氧位點並非各自為政——它們互相配合。當第一個 O2 結合到某個鐵上時，會觸發血紅素那段已描述過的微小結構變化（鐵啪地落入卟啉平面），這變化經由蛋白質傳遞給其餘三個亞基，把整個分子從低親和力的緊張態切換到高親和力的鬆弛態。於是每結合一個氧，都讓下一個結合得更容易。把位點佔據率對氧分壓作圖，你會得到一條特徵性的 S 形（S 狀）曲線，這正是協同結合的標誌，而非肌紅蛋白（單一、不協同的位點）給出的那條簡單雙曲線。

這之所以重要，是因為它把血紅蛋白變成一架近乎完美、專為肺與組織之間落差調校的運輸梭。同一套機制還對酸度和二氧化碳敏感：辛勞的組織略呈酸性、富含 CO2，這會鬆開血紅蛋白的握力、恰在最需要的地方多放氧（這就是波爾效應）。一句老實話：協同並不是鐵原子之間發生化學反應——它們相距甚遠——而是經由蛋白支架轉達的一場力學「對話」，生物化學中稱之為別構效應。肌紅蛋白做不到這一點，因為它只有一個位點，這恰恰是它被造來儲存、而非智能配送的原因。