運動系統與運動控制

基底神經節運動環路

基底神經節運動迴路是一種深埋在大腦表層之下的「決策與放行」迴路,它幫助選定要做哪個動作,把這個動作放行,同時摁住其他所有可能的動作。基底神經節是一團灰質團塊,位於大腦那層佈滿褶皺的外殼(即皮層)之下。在這條迴路裡,皮層把它正在考慮的一堆動作粗略地列成候選清單送下來,基底神經節挑出勝出者,再經由一個叫視丘的中轉站把選中的方案傳回皮層,最後由皮層真正去指揮肌肉。可以把它想成一位嚴格的選角導演:許多演員來試鏡同一個角色,但只有一人能拿到這個角色,其餘人都被告知要等著。

這條迴路之所以管用,關鍵在於基底神經節默認是把動作「拴著」的。它們的主要輸出在不停地踩剎車,悄悄壓制各種動作,好讓身體不會自己抽搐、亂動。當你決定行動時,迴路中的一條通路會短暫鬆開你想做的那一個動作的剎車,就像從一架被按住的鋼琴上只抬起一根手指、放開其中一個琴鍵;與此同時,另一條通路則對那些相競爭的動作把剎車踩得更死。一種叫多巴胺的化學信使決定了剎車鬆得有多容易,這正是為什麼這條迴路是眾多運動障礙的核心所在。在帕金森病中,多巴胺供應衰減,剎車一直踩得太緊,動作便變得遲緩、僵硬、難以起步;而在亨廷頓病及另一些病症中,剎車機制失靈,不需要的動作便會以抽動和痙攣的形式漏出來。

要緊的是,這是一條迴路,而非單行道:訊號從皮層傳到基底神經節,再到視丘,又傳回皮層,如此一圈又一圈,因此這套系統能在動作進行的過程中不斷加以調整,而不是發出一次指令就拋諸腦後。這一基本的迴路結構還被複用到與運動無關的任務上,有若干條平行的副本分別負責習慣、動機乃至思維的模式,這也是為什麼此處受損所影響的遠不止走路和伸手取物。

「兩條相對立的通路(一條放行動作、一條抑制動作)」這一經典圖景是一種有用的簡化;真實的基底神經節迴路要複雜得多,至今仍在被逐步繪製。

又稱
cortico-basal ganglia-thalamo-cortical loopmotor loop皮层-基底神经节-丘脑环路运动环路皮層-基底神經節-視丘迴路運動迴路