电缆理论

电缆理论是一套数学，用来描述电信号如何沿着神经元中那些细如电线的部分传播——既包括叫作轴突的长长的输出线缆，也包括叫作树突的、毛茸茸的接收分支。这个想法连同名字，都是从工程师那里借来的：十九世纪人们试图通过海底电缆发送电报，却发现信号传到对岸时变得模糊又微弱。事实证明，一段树突或轴突的行为就跟那些不完美的电缆一模一样：它是一根会漏电的管子，而不是一根干净利落的导线，所以在某一点施加的电压扰动，并不会原封不动地到达另一处。电缆理论用一个方程，精确写下了这股扰动在传播途中如何衰减、如何被拖糊。

这套数学背后的图景很简单。纤维内部水汪汪的部分允许电荷沿长度方向流动，但会有一点阻力，就像一根又细又长的管子；与此同时，膜壁是一层会漏电、还略带弹性的皮肤，它既让一部分电荷从侧面渗出去，又像一块微型电池那样先把电荷存起来，然后才肯把变化往前传。把沿中心的流动与穿过膜壁的漏失和存储两相权衡，就得到两个几乎能说明一切的数字。长度常数是指一个稳定信号衰减到起始大小约三分之一（百分之三十七）时所经过的距离——纤维越粗、绝缘越好，信号就传得越远。时间常数则说明每一点上的电压反应有多迟缓，所以信号不仅会变小，还会在时间上被拖糊。

正因如此，电缆理论才坐落在计算神经科学的核心。它解释了为什么神经元要在一处又一处不断重新生成动作电位——也就是它那种全或无的电脉冲——才能把消息送到很远的地方，因为单纯的被动扩散在一两毫米内就会消亡。它还能预测落在树突树上的成千上万个小输入，在前往细胞体的途中如何缩小、如何汇合，从而决定神经元到底会不会发放。现代的模拟会把一个神经元切成许多极小的电缆段，并在每一段里求解这个方程，从而把一个真实细胞的分支形态，变成一个能说明它如何运算的可运行模型。