运动系统与运动控制

基底神经节运动环路

基底神经节运动环路是一种深埋在大脑表层之下的“决策与放行”回路,它帮助选定要做哪个动作,把这个动作放行,同时摁住其他所有可能的动作。基底神经节是一团灰质团块,位于大脑那层布满褶皱的外壳(即皮层)之下。在这条环路里,皮层把它正在考虑的一堆动作粗略地列成候选清单送下来,基底神经节挑出胜出者,再经由一个叫丘脑的中转站把选中的方案传回皮层,最后由皮层真正去指挥肌肉。可以把它想成一位严格的选角导演:许多演员来试镜同一个角色,但只有一人能拿到这个角色,其余人都被告知要等着。

这条环路之所以管用,关键在于基底神经节默认是把动作“拴着”的。它们的主要输出在不停地踩刹车,悄悄压制各种动作,好让身体不会自己抽搐、乱动。当你决定行动时,环路中的一条通路会短暂松开你想做的那一个动作的刹车,就像从一架被按住的钢琴上只抬起一根手指、放开其中一个琴键;与此同时,另一条通路则对那些相竞争的动作把刹车踩得更死。一种叫多巴胺的化学信使决定了刹车松得有多容易,这正是为什么这条环路是众多运动障碍的核心所在。在帕金森病中,多巴胺供应衰减,刹车一直踩得太紧,动作便变得迟缓、僵硬、难以起步;而在亨廷顿病及另一些病症中,刹车机制失灵,不需要的动作便会以抽动和痉挛的形式漏出来。

要紧的是,这是一条环路,而非单行道:信号从皮层传到基底神经节,再到丘脑,又传回皮层,如此一圈又一圈,因此这套系统能在动作进行的过程中不断加以调整,而不是发出一次指令就抛诸脑后。这一基本的环路结构还被复用到与运动无关的任务上,有若干条平行的副本分别负责习惯、动机乃至思维的模式,这也是为什么此处受损所影响的远不止走路和伸手取物。

“两条相对立的通路(一条放行动作、一条抑制动作)”这一经典图景是一种有用的简化;真实的基底神经节回路要复杂得多,至今仍在被逐步绘制。

又称
cortico-basal ganglia-thalamo-cortical loopmotor loop皮层-基底神经节-丘脑环路运动环路皮層-基底神經節-視丘迴路運動迴路