原核生物的基因調控

雙組分系統(two-component system)

想像一個門鈴連著屋裡的一塊記事板。有人在屋外按下按鈕;一根電線把信號傳進來;屋裡有隻手寫下一條便條,改變這家人接下來做什麼。雙組分系統就是細菌版的這套東西:細胞表面的一個傳感器察覺到外面的某種情況,把消息傳給屋裡的搭檔,從而改變細胞開啟哪些基因。這是細菌讀取環境並作出反應的方式。

這兩個組分以各自的職責命名。第一個是傳感激酶,通常坐落在細胞膜裡、有一部分朝向外面。當它探測到自己特定的信號——滲透壓的變化、某種養分、某種抗生素、某種金屬離子——它就從ATP上抓來一個磷酸基團貼到自己身上,這個化學標記叫做自磷酸化。第二個組分是細胞內部的反應調節蛋白。傳感激酶把它的磷酸傳給反應調節蛋白,這個磷酸改變了調節蛋白的形狀。大多數反應調節蛋白是轉錄因子:一旦被磷酸化,它們就結合DNA、把特定基因開啟或關閉。於是這條通路短而直接——感知外面、轉移一個磷酸、改變裡面的基因表達——而磷酸的轉移正是承載訊息的東西。

雙組分系統是細菌的主力信號裝置;單單一個物種就可能帶著幾十套,每套調諧到不同的線索,讓細胞在幾分鐘內對各種條件作出反應。它們控制對滲透壓脅迫、養分感知、抗生素抗性、以及轉向形成生物膜等許多情形的反應。值得把它與更寬泛的跨膜信號轉導話題區分開來:這裡的焦點狹窄地落在被傳遞的信號如何改變細菌哪些基因被轉錄上,這正是它恰好歸入基因調控的原因。

在大腸桿菌裡,膜上的EnvZ傳感激酶衡量周圍有多濃;當外面變鹹時,它磷酸化OmpR反應調節蛋白,後者隨即重新平衡哪些孔蛋白基因被轉錄,調整那些控制什麼物質穿過細胞外被的通道。

感知外面,轉移一個磷酸,改變裡面哪些基因開著。

信號是靠把一個磷酸從傳感激酶轉移到反應調節蛋白來傳遞的,而不是靠外面的分子進入細胞。本詞條聚焦於這一傳遞如何改變基因轉錄;膜信號傳遞的一般原理是另一個話題。

又稱
two-component signal transductionsensor-regulator system双组分信号系统二组分系统