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生物学 1967

论有丝分裂细胞的起源

林恩·萨根(林恩·马古利斯)

你细胞里的「发电厂」,曾是自由生活的细菌——被吞下、被留住,再也没有放手。

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In depth · the introduction

此刻驱动你每一次心跳的线粒体,在二十亿年前,曾是自由生活的细菌——直到有一天,其中一个搬了进来,再没离开。

细胞里的细胞

每一种复杂的生命——你、一棵橡树、一朵蘑菇——都由细胞构成;而在这些细胞的内部,还住着一些更小的部件,它们曾经都是各自独立的细菌。线粒体,就是其中之一——正是这块小小的「电池」,把你吃下的食物和呼进的空气,转成可用的能量。叶绿体也一样——正是这台绿色的机器,让一片叶子能够「吃」阳光。

这个想法是说:一个大细胞曾经吞下一个小细菌,却没有把它消化,而是让它活着、当作房客留了下来。久而久之,二者再也分不开——一个身体,两套基因组。马古利斯主张:地球上最重要的那些细胞,根本就不是单一的生灵,而是一段段从未散伙的古老伙伴关系。

没人想要的想法

1960 年代中期,当林恩·萨根——她以随夫姓的名字发表,后来才以「林恩·马古利斯」为人所知——把这一切写下来时,在大多数生物学家听来,这念头近乎荒唐。它本就是个被嘲笑过的老想法。她把论文投了出去,据她自己说,眼看着它被约十五家期刊弹了回来,最后才由《理论生物学杂志》在 1967 年刊出。

随后,它在将近十年里大多无人理会。真正拯救它的,不是雄辩,而是证据:一旦生物学家能够读取 DNA,他们便发现线粒体与叶绿体各自带着自己的 DNA,而且看上去无可置疑地像细菌。这个「异端」,原来是对的。

为什么重要

达尔文教给我们的是:新的形态缓慢地出现,靠的是微小的、可遗传的变化,被存活所筛选。马古利斯则添上了通往「新颖」的第二条、也更快的路:并合。有时,演化并不是修修补补——它是把两个完整的生物、两套完整的基因组,合而为一。若没有那一次远古的并合,就不会有动物、不会有植物、不会有真菌——不会有任何大型的生命;因为它们之中,没有谁能像线粒体那样去驾驭氧气。

成了家人的房客

想象两家公司合并得如此彻底,以至于共用一栋楼、一套薪资、一道大门——可各自却仍留着一个装着私人档案的小文件柜。宿主细胞就是那栋楼;线粒体,就是那家搬进来、再没走的公司;而那个小文件柜,正是细胞器自己的 DNA——它曾经独自打理自家事务的最后凭证。同住了二十来亿年之后,谁被「赶出门」都活不下去了。

一个由你一步步搭起来的宿主细胞——先添上一个曾是细菌的线粒体,再添上一个曾是细菌的叶绿体——每个都画着它的双层膜和它自己的一圈 DNA。

它的位置

达尔文(1859)给了生命一棵分枝的大树,和一台缓慢的引擎——自然选择;埃弗里、以及随后的沃森与克里克(1953),则表明遗传是写在 DNA 之中的。马古利斯添上的转折是:这棵树上的某些枝条,并非只是分叉——它们还会长回去、彼此融合。与本馆中达尔文与沃森–克里克的条目并读,她的论文补全了这样一幅图景:生命既靠分裂前进,也时不时地,靠合并前进。

The original document
Original source text
Lynn Sagan · Journal of Theoretical Biology · vol. 14, pp. 225–274 · 1967
Abstract
A theory of the origin of eukaryotic cells (“higher” cells which divide by classical mitosis) is presented. By hypothesis, three fundamental organelles: the mitochondria, the photosynthetic plastids and the (9+2) basal bodies of flagella were themselves once free-living (prokaryotic) cells.
The abstract then lays out the sequence: photosynthesis evolving under the anaerobic conditions of the early atmosphere; the later rise of aerobic metabolism during the transition to an oxidizing atmosphere; and, only afterward, the appearance of classical mitosis.
Classical mitosis evolved in protozoan-type cells millions of years after the evolution of photosynthesis.
The central proposal
An aerobic prokaryote is taken into the cytoplasm of a larger anaerobic host; the partnership becomes obligate, and the guest becomes the mitochondrion. A photosynthetic prokaryote, taken in later, becomes the plastid. Each acquisition is a separate symbiotic event — serial endosymbiosis.
The argument leaned on a discovery that fit it perfectly: mitochondria and plastids carry their own DNA, distinct from the nucleus and bacterial in character. The paper marshals comparative cytology, biochemistry and the geological record of atmospheric oxygen across some fifty pages.
[ … ]
Boston University · 1967