生态学 1967

岛屿生物地理学理论

罗伯特·麦克阿瑟与爱德华·O·威尔逊

一座岛容得下多少物种，是迁入与灭绝之间一笔流动的账。

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In depth · the introduction

为什么一座靠近海岸的大岛生机勃勃，而一座又小又偏远的岛却显得半空？1960 年代，两位生物学家用一张会动的图回答了它——最后竟写出了拯救自然的规则手册。

核心想法

麦克阿瑟与威尔逊说：一座岛上住着多少物种，是两股力量之间的拔河。新的种类不断到来——从大陆被风吹来、游过来、漂过来（迁入）。而已经在岛上的种类，又不断地灭绝。随着岛屿填满，能新到的种类越来越少，而拥挤又把更多的定居者推向消失。物种数，最终停在「到来恰好抵消失去」的那一点。

妙处在于，这个平衡是不安分的。即便数目不再变化，名单却一直在周转：一个种类悄然消失，另一个又来填补它的位置。于是一座岛容着大致稳定的物种数，住着的却不会永远是同一批物种——这就是「动态平衡」。

它是如何诞生的

罗伯特·麦克阿瑟，是普林斯顿一位才华横溢的年轻数学生态学家；爱德华·O·威尔逊，则是哈佛研究蚂蚁的专家，曾在南太平洋的岛屿间长途跋涉。威尔逊注意到一件怪事——岛上的蚂蚁区系，似乎总维持着差不多固定的物种数，尽管住着的是哪些物种一直在变。麦克阿瑟补上了数学，两人在 1963 年发表了这个想法，又在 1967 年出版了完整的专著。

接着是检验。威尔逊和一位年轻学生丹尼尔·辛伯洛夫，挑了佛罗里达礁岛群里几座红树林小岛，给它们搭起帐篷，把每一只昆虫和蜘蛛都熏杀干净。他们一周一周地看着新的生物重新拓殖进来——这些岛回升到了接近原先的物种数，住进来的却是明显不同的一拨。那个大胆的预言，成真了。

它为何重要

生态学第一次，对一个根本问题有了清晰、可检验的答案：一个地方能容下多少物种，又是什么定下这个数？但更深的回报来得更晚。当人类开始把森林与草原切成越来越小的碎片——农田与城市之海中的一座座生境之岛——这些碎片竟服从同样的规则。这套理论，成了保护生物学的基石：它左右着我们把自然保护区建多大、如何把它们连起来，也解释了为什么一片被切碎的土地会丢失物种。威尔逊与麦克阿瑟，几乎是无心之间，交给了我们一件应对灭绝时代的工具。

一个可以想象的画面

想象一个只有一个入口的停车场。空的时候，车子飞快地涌进来，几乎没有车出去。等它渐满，两件事同时发生：进来的慢了（空位没几个了），出去的快了（太挤，人们要离开）。很快，停车场便停在一个稳定的「满度」上——可一辆辆车，仍在不停地进进出出。那个稳定的满度，就是岛上的平衡物种数；那永不停歇的进进出出，就是周转。更大的停车场（更大的岛）停得更满；难抵达的（更远的岛）则装得更少。

它的位置

一个世纪前，达尔文的雀鸟，把加拉帕戈斯群岛变成了演化的试验场。麦克阿瑟与威尔逊，又把岛屿变成了生态学的试验场，用「一个地方能容多少物种」的方程，取代了达尔文那份定性的惊叹。他们的想法远远伸出了真正的岛屿——山顶、湖泊，乃至一片城市公园，都像生境之岛——并支撑着今天这场对抗灭绝的斗争：野地正碎裂成越来越小的片片。在本馆里，它位于达尔文（1859）的下游，与汉密尔顿（1964）的种群思维并肩。

The original document

Original source text

R. H. MacArthur & E. O. Wilson · The Theory of Island Biogeography (Princeton Univ. Press, 1967); first stated in Evolution 17 (1963): 373–387

Islands are everywhere

Insularity is moreover a universal feature of biogeography.

Before the model, the authors widen the meaning of “island”: the principles seen on remote archipelagos, they argue, govern any patch of habitat cut off from its surroundings.

…the insular nature of streams, caves, gallery forest, tide pools, taiga as it breaks up in tundra, and tundra as it breaks up in taiga.

A balance of immigration and extinction

The core argument: as species accumulate on an island, the rate at which new species arrive falls — the readiest colonists come first and the pool of newcomers shrinks — while the rate at which resident species die out rises, as populations crowd and shrink. Where the falling immigration curve meets the rising extinction curve, the number of species reaches a dynamic equilibrium. It is dynamic because, at that balance, species keep arriving and going extinct: the count holds steady while the cast keeps changing — the species turnover that was the theory's boldest, most testable claim.

Area and distance

Two levers move the curves. A larger island lowers the extinction curve (bigger populations resist dying out), so it holds more species; an island nearer a source raises the immigration curve, so it too holds more. From this the long-known species–area relationship, and the decline of richness with isolation, follow as consequences of one mechanism rather than separate facts.

A warning that became a science

…the same principles apply, and will apply to an accelerating extent in the future, to formerly continuous natural habitats now being broken up by the encroachment of civilization.

[ … ]

The book then formalizes the rates, the colonization curves, the species–area exponent, and stepping-stone dispersal between islands. The full development is available at the source below.

Princeton University Press · 1967