分子层面的进化速率
进化在分子层面的绝大多数「小字」,不是自然选择写下的,而是纯粹的运气。
在数百万年里悄悄堆积进我们基因中的大多数微小变化,也许既不好也不坏——只是碰巧留下来的幸运意外。
核心想法
在分子的层面,达尔文那句「适者生存」并不是故事的全部。DNA 与蛋白质中的大多数变化是「中性」的:它们既不帮助、也不损害生物体,于是自然选择根本注意不到它们。这样一处变化,究竟会扩散到每一个个体,还是就此消失,便交由纯粹的运气,一代一代地裁决——这个过程,叫遗传漂变。
木村资生主张:区分物种的大多数分子差异,正是这样累积起来的——不是因为它们有用,而是因为它们对选择隐形,又在遗传的抽签里走运。
它是如何诞生的
到 1960 年代,生物学家终于能够一个字母一个字母地,读出血红蛋白这类蛋白质的序列。一比较物种,他们被两件事惊到了:序列变化得有多快,又变化得有多稳。木村资生——在日本国立遗传学研究所工作,是那个世纪最伟大的数学生物学家之一——看出这速度实在太快,快到自然选择不可能为每一处变化买单;这个论证,他借自 J. B. S. 霍尔丹。
他的答案,写在 1968 年《自然》上一篇仅一页半的短文里,是激进的:其中大多数都是随机的。同一年,在大洋彼岸、完全独立地,杰克·金与托马斯·朱克斯得出了同样的结论,并以一个尖锐的标题《非达尔文式进化》发表。这一主张,掀起了生物学最漫长、也最激烈的争论之一。
它为何重要
它交给生物学一座钟。如果中性变化以恒定的速率累积,那么两个物种之间分子差异的数目,就度量着它们多久以前共享过一个祖先——这座「分子钟」,如今为整棵生命之树标定年代。
它还提供了那个不可或缺的零假设。要主张自然选择塑造了某个特定的基因,生物学家必须先证明:它的变化图样,超出了单凭运气所能产生的程度。木村的「运气」,成了一切选择据以度量的标尺。
一个可以想象的画面
想象用手抄写一本厚书,一遍又一遍,跨越几个世纪。大多数笔误并不改变意思——「colour」写成「color」——于是没人特意去改它、也没人特意去留它;它们随机地在一份份抄本里浮现、又消失。如今,比较两座图书馆里、同出自一份失传原稿的版本,数一数那些无害的差异。这个数目,便告诉你两条抄写的支线在多久以前分了家。它走动的快慢,取决于笔误产生的速率——而不取决于谁读得有多仔细。
它的位置
达尔文把自然选择放到生命的中心,已是一个世纪以前;费希尔、霍尔丹与赖特把进化重建为数学,也已是几十年前。而木村坚持:在分子的层面,选择必须与纯粹的运气分享舞台。他从不否认选择雕琢了眼睛与翅膀;他主张的是,DNA 深处那场无声的翻搅,大多是漂变。这场争论,重塑了生物学家阅读每一份基因组的方式;而它给出的分子钟,支撑着从人类起源、到追踪一种病毒如何扩散的种种研究。
Calculating the rate of evolution in terms of nucleotide substitutions seems to give a value so high that many of the mutations involved must be neutral ones.