混合群体中的孟德尔比例
一行代数：单凭遗传，群体的基因比例自然保持平衡。
一位纯数学家，用一行代数了结了一场生物学争论：只要不去打扰，一个群体的基因构成就只是原地不动。
核心想法
每个基因都有不同的版本，叫做等位基因——比如 A 和 a。在一个群体里，所有副本中有一部分是 A，其余是 a，把这两个比例记作 p 和 q。哈代证明：如果个体随机配对，那么 AA、Aa、aa 这三种基因型的比例，会立刻落定为 p²、2pq 和 q²，此后不会自行漂移。常见的基因依旧常见，稀有的依旧稀有。所谓「显性」，并不会让某个版本占据上风。
它是如何诞生的
1908 年，遗传学家雷金纳德·庞尼特，被统计学家乌德尼·尤尔的一个问题难住了：如果一个显性性状会遗传下去，它难道不该逐渐扩散，直到四个人里有三个都带有它吗？庞尼特把这道谜题，带给了他在剑桥的板球搭档、数学家 G. H. 哈代。哈代几分钟就看出了答案，匆匆写下半页纸的信，寄给《科学》杂志，还为自己「插嘴」一个他自称一无所知的领域而致歉。他并不知道，一位德国医生威廉·温伯格，已在同年稍早发表了完全相同的结果——这正是我们如今称之为哈代–温伯格定律的缘由。
它为何重要
在哈代之前，许多人担心显性性状会慢慢吞没隐性、使其灭绝——这种忧虑，曾喂养了关于遗传的一些丑陋争论。他的代数表明：根本没有这样一种力量；单凭遗传，什么都不会改变。于是它成了群体遗传学那个固定的参照点。每当真实数据中的基因型数目对不上 p²:2pq:q²，生物学家就知道：必有某种真实的力量——自然选择、近交、迁移——正在起作用，于是动身去寻找它。
一个可以想象的画面
想象一只巨大的弹珠袋，其中比例为 p 的是蓝珠（A），其余是白珠（a）。每造一个新个体，你就随机抓出两颗。两颗都蓝的概率是 p × p，都白的是 q × q，一蓝一白的是 2 × p × q——这就是 p²:2pq:q² 的全部含义。而关键在于：抓弹珠并不会给它们重新上色；下一次，袋里蓝珠的比例依旧不变。无论弹珠如何配对，基因库的构成都被守恒。
它的位置
孟德尔（1866）已经表明，性状来自一个个离散的因子，而一次杂交会给出 3:1 的比例；危险之处在于，把这个比例误当成一条关于整个群体的定律。哈代与温伯格纠正了这一跳跃。他们那个静态的平衡，随后成了费希尔、霍尔丹与赖特的起跳板——在 1920 至 30 年代，他们为它加上选择、突变与偶然，把孟德尔的遗传学与达尔文的自然选择，熔合成现代演化论。
It is easy to see that the condition for this is q² = pr.
There is not the slightest foundation for the idea that a dominant character should show a tendency to spread over a whole population, or that a recessive should tend to die out.