掠食者與獵物：洛特卡－沃爾泰拉模型

兩種動物，一則故事

想像一座島上恰好只有兩種動物：吃著無限青草的兔子，以及只吃兔子的狐狸。兔子多時，狐狸大快朵頤、繁衍增多；膨脹的狐狸群接著把兔子吃稀；兔子變少後，狐狸捱餓而減少；狐狸一少，兔子又回升——整個故事於是重新開始。這座階梯，正是你一路爬過的每樣工具終於派上用場之處，而洛特卡－沃爾泰拉模型是最溫和的起點：僅僅兩條耦合的一階方程，就裝下了這整齣生態大戲。

令 x 代表獵物（兔子），y 代表捕食者（狐狸）。模型是 x' = a x - b x y 與 y' = -c y + d x y 這一對方程，四個常數 a、b、c、d 全為正。永遠記住它的訣竅，是把每一項都讀成一句話。單獨的 a x 表示獵物以速率 a 自行繁殖——草無限多，所以放著不管牠們便指數增長。單獨的 -c y 表示捕食者在毫無食物時以速率 c 死亡。所有有趣的事，都住在那個共有的相遇項 x y 裡。

相遇項就是全部的精髓

為什麼偏偏是乘積 x y？因為那個乘積在數「相遇的次數」。若你把 x 隻兔子與 y 隻狐狸隨機撒在島上，某一瞬間「兔遇狐」事件的數目正比於 x 乘以 y——兔子翻倍，相遇翻倍；狐狸翻倍，相遇又翻倍。每一次相遇對兔子是壞事（獵物方程裡的 -b x y），對狐狸是好事（捕食者方程裡的 +d x y）。正是這唯一一個非線性項耦合了兩個物種，把它提升到任何「逐項求解」都搆不著的高度。

什麼都不變之處：兩個平衡點

在描繪任何運動之前，先找出靜止點——把兩個右式都設為零，正如你在相平面那一階梯學過的。由 a x - b x y = 0 與 -c y + d x y = 0，你得到兩個解。乏味的一個是 x = 0、y = 0：一座空島，無事可做。有趣的一個是共存點 x = c/d、y = a/b，在那裡獵物的繁殖恰好抵銷被捕食、捕食者的所得恰好抵銷死亡。也唯有在那裡，兩個族群原則上才能永遠維持穩定。

你從前面各篇養成的直覺，是用線性化來分類那個共存點——在該處算出雅可比矩陣，讀出它的特徵值，再為平衡點命名。照做，特徵值會算出來是純虛數，正負 i 乘以 sqrt(a c)。純虛數特徵值正是中心的標誌：不增長、不衰減，只有旋轉。所以線性圖像說，族群應當永遠繞著共存點打轉，既不安定在它上頭、也不飛離它。

一個隱藏的記帳總額

那個另外的論證，是整個學科裡最令人滿足的把戲之一：找出一個守恆量——一個你能從 (x, y) 算出、卻在系統演化中永不改變的數，一個隱藏的「能量」。對洛特卡－沃爾泰拉而言它確實存在，就是函數 H = d x - c ln x + b y - a ln y。你可以用連鎖律驗證 dH/dt = (dH/dx) x' + (dH/dy) y' 沿每一個解恰好等於零；那才是誠實的證明，而非揮揮手帶過。

回報立竿見影。因為 H 從不改變，每一條軌跡都被困在單一的等位線 H(x, y) = 常數 上——而對這個 H 來說，那些等位線是環繞共存點的一族嵌套閉合迴圈。所以循環是真的：中心在非線性的真相中存活了下來，族群確實永遠繞行，每個起始條件描出它自己的迴圈。這就是為什麼捕食者的高峰*恰好落在*獵物之後：狀態繞著迴圈跑，獵物先登頂，捕食者落後四分之一個週期，正是那反相的此起彼落。

Prey   x' = a x - b x y      (breed,   lose to meetings)
Pred   y' = -c y + d x y     (starve,  gain from meetings)

Equilibria:  (0, 0)   and   (c/d, a/b)
Conserved:   H = d x - c ln x + b y - a ln y   (dH/dt = 0)
Orbits:      level curves H = const  ->  nested closed loops

讀懂這個循環，再誠實地懷疑它

1. 從偏離平衡的一點出發，比方說獵物充裕、捕食者稀少。獵物攀升（草多、獵者少），所以 x 先增長。
2. 充足的獵物餵肥了捕食者，於是 y 此刻也攀升——但它滯後，因為狐狸得先進食、繁殖，數量才會膨脹。
3. 如今捕食者太多，把獵物吃過了頭：x 下跌。食物消失，捕食者隨即跟進，y 也下跌。
4. 捕食者所剩無幾，獵物於是復甦——你又回到起點，描完了一整圈閉合軌道。這迴圈永遠重複。

在你信任這一切之前，先做一個乾淨的簡化：看起來有四個常數，但循環的*形狀*由遠少於此的量主宰。把變數與時鐘重新標度——以 c/d 為單位量兔子、以 a/b 為單位量狐狸、以 1/sqrt(a c) 為單位量時間——你可以把系統熬煉成更俐落的形式，只剩一個真正的參數。這就是無量綱化，它告訴你 a、b、c、d 的哪些組合才真正要緊，省得你在幾何只繫於一個量時還去追逐四個數。

現在來談這模型所要求的誠實。那些完美、嵌套的循環，是這個精確方程所特有的，並不穩健——中心在結構上是脆弱的。沒有草量上限時，獵物若無狐狸便會指數暴增；這對任何真實島嶼顯然是錯的。即使只給獵物加上一個小小的承載量項，閉合迴圈通常也會變成向內的螺旋、繞向一個穩定的共存——這些循環自始至終都站在刀鋒上。而真實的捕食者會吃飽後停口，光禿禿的乘積 x y 卻忽略了這點。這模型是第一幅理想化的草圖：它富於啟發，*正因為*它簡單，而非因為它寫實。別把它那永恆的振盪過度解讀為普遍的生態定律。