两种口味的推力
在前几篇里，一个突触前末梢放了电，钙离子涌入，囊泡把神经递质倒进间隙，这些分子便漂过对岸。现在我们站到那对岸上——走进接收方细胞内部——问出此处唯一要紧的问题：当信息抵达时，它把细胞往哪个*方向*推？答案永远是二选一。要么让接收神经元变得稍微更想放电，要么变得稍微更不情愿。一声"是"，或一声"否"。
那记"是"的推力，叫兴奋性突触后电位，简称 EPSP。它是一小段去极化——细胞内部变得没那么负，朝着细胞会放电的那个阈值*滑近一点*。那记"否"的推力，叫抑制性突触后电位，简称 IPSP：一小段超极化（或把电位钉在原地），把细胞从阈值*拽远*，让它更难放电。同样的机制——一种化学物质落在膜上——却走向相反的方向。
分级的，不是全或无
下面这一点最该记牢，而它几乎让所有人都吃一惊。动作电位——神经元沿轴突发出的那记尖峰——是全或无的：要么以满幅放电，要么干脆不放，像一声枪响。EPSP 和 IPSP 恰恰相反。它们是分级电位：大小可以是任意值。一记微弱的 EPSP 也许只把电压推动半毫伏；一记强的能推好几毫伏。递质越多，或同时激活的突触越多，推力就越大。把它想成一个调光旋钮，而不是一个开关。
分级信号还会*衰减*。一记诞生在树突末端的 EPSP，在它起始处最响，越往胞体方向扩散就越微弱，就像涟漪在池塘上传开时会渐渐变平。所以单单一记遥远的推力，靠它自己几乎永远到不了阈值。这种衰减并不是缺陷——它恰恰让神经元能把近的与远的、新的与旧的彼此称量，而不是一来信号就照单全收。
voltage
| spike! (all-or-none, fixed height)
threshold ---/\----------------------------------
| / \
| ___/ \___ <- EPSP (graded: any height)
| / \___
rest|-/-------------------\___--- <- IPSP dips below rest
| \_/
+--------------------------------> time把它们加起来：空间与时间
一个真实的神经元绝不是只在听一个突触。单个神经元的树突上可铺着成千上万个突触，任一瞬间都有一群不断变换的突触在说"是"或"否"。正因为突触后电位是分级的，它们在朝胞体扩散时会直接*相加*。这笔不断累加的总账，叫作突触整合，而它同时沿两个维度展开。
- 空间总和——跨地点相加。同一刻从*不同*突触到来的两记 EPSP 会叠在一起；合起来也许能到达阈值，而单独哪一记都到不了。同时到来的一记 IPSP，则从这笔总和里减去。
- 时间总和——跨时间相加。一个突触飞快地接连放电，发出的 EPSP 一记紧挨一记，每记新的都趁上一记还没消退就摞了上去。来自单一输入的一阵急促鼓点，靠它自己就能攀到阈值。
想象一个浴缸。EPSP 往里灌水；IPSP 把塞子拔松一点。空间总和好比多个水龙头同时开着；时间总和好比一个水龙头一直开着、水还没排掉液位就不停上涨。当水面升到那道刻线，细胞就放电——而抑制并不只是"少一点是"，它是一道*主动*的排水：只要位置得当，就能抵消一大片兴奋的涌入。
票在哪里清点
所有这些相加，总得在*某处*清点，而神经元有一间指定的计票室：轴突小丘，也就是胞体收窄、接上轴突的那个小丘。它密布着电压门控通道，阈值是全细胞最低的地方。每一记 EPSP 与 IPSP 的总和——在经过所有衰减与叠加之后——都汇到这里。如果此刻小丘处的累计总账越过了阈值，细胞就放出一记动作电位；如果差一点，就什么都不会发出。唯有当"是"*在此地、此刻*胜出，这一票才算"是"。
现在说到那个深处的要点。正因为这场清点要权衡突触*坐落在何处*（靠近小丘的比远处的更有分量）、*何时*到来（新近的胜过正在消退的）、以及*带什么符号*（是减去否），神经元就不是在转发一条信息——它是在裁决一条信息。两个细胞即便收到一模一样的输入，只要这些输入落在不同的位置或不同的时刻，也可能放出不同的电。突触，经树突这棵树乘以千万、又在小丘处求和，便悄悄变成了一台计算出答案的小机器。