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全或无的脉冲

神经元的信号要么完整发放,要么完全不发。我们跟随这道脉冲冲上顶峰、再落回,并穿过那段让发放保持单向、间隔有序的停顿。

是开关,不是调光旋钮

想象墙上的一个电灯开关。你可以轻轻一拨,也可以使劲一摁,但灯亮起来的样子完全一样。神经元的信号就像这个开关。一旦细胞被推过某个临界点,它就会发放一道完整的电脉冲,叫作动作电位——而且它的大小总是一样的,无论被推得多用力。这就是全或无原理:要么得到整道脉冲,要么什么都没有。

那个临界点也有名字:阈值。没达到它的小推动会悄悄消退。但只要某次推动越过阈值,开关就翻转,脉冲便自行爆发。中间没有过渡——半次推动不会换来半道脉冲。

冲上山顶:去极化直到顶峰

静息时,神经元内部相对外部略带负电——这就是它的静息膜电位,大约负70毫伏。把它想成一根盘紧的弹簧,绷着劲、随时待发。当一次推动越过阈值,叫作电压门控通道的小闸门猛地打开,带正电的钠离子涌入。

正电荷的涌入让内部迅速变得不那么负,继而转正——这个摆动叫作去极化。妙处在这里:每一点去极化都会打开更多钠门,让更多正电荷进来,又打开更多的门。信号自己喂自己,一路飙升到接近正30毫伏的尖峰。正是这股自驱的涌动,让脉冲永远是满幅大小。

  +30 mV ─┐ peak
          │\
          │ \  repolarization
  depol.  │  \
         /│   \
   ─────/ │    \____ resting (−70 mV)
 threshold      \  /
                 \/ undershoot
一道脉冲的侧影:陡峭的攀升(去极化)冲上顶峰,再落回(复极化),其后短暂地跌到静息之下。

再落回,然后被迫停顿

只往上冲的脉冲会是个卡住的开关。所以在顶峰,钠门啪地关闭,第二套闸门放带正电的钾离子流出。失去这些正电荷把内部重新拽向负值——这就是复极化,脉冲下坡的那一半。细胞常会稍微跌过静息值才稳定下来,就像秋千在底部荡过了头。

脉冲刚过,紧接着是不应期——一小段时间里,神经元要么根本无法发放,要么得被推得格外用力才能发放。钠门需要片刻来复位,就像相机闪光灯要先充电才能再闪。这段停顿虽短却很关键:它干了两件要紧事。

  1. 它让信号只朝一个方向走。刚冒过脉冲的那一段还在复位,所以这道波只能往前推——绝不会倒回它来的地方。
  2. 它把脉冲拉开间隔,给神经元的发放速度设了上限。无论输入多强,脉冲都无法一个叠着一个堆上来。

若每道脉冲都一模一样,信息藏在哪?

全或无规则给我们留下一个谜题:如果更亮的光或更响的声音都没法让脉冲变大,那神经元怎么说「这个很强」?答案是,强度无法搭在脉冲的大小上——于是它搭在有多少道在什么时候上。轻轻一碰也许每秒触发几道脉冲;用力一摁,则是一阵急促的连发。

沿着电缆跳跃:跳跃式传导

脉冲一旦诞生,就得上路——有时要沿着神经元的电缆走很长一段。在许多神经元里,这根电缆裹着一层富含脂肪的绝缘外鞘,每隔一段留出裸露的缺口。脉冲不会一寸一寸地爬;它从一个缺口跳到下一个缺口,每到一处便重新焕发自身。这种跳跃叫作跳跃式传导,它让信号飞得远比原本快得多。

关键在于,正因每道脉冲都是全或无的,每一次跳跃都把脉冲重建到满幅大小。信号不会像喊声在走廊里渐渐变弱那样随距离衰减——它抵达远端时,依旧和起点一样清晰。同一个开关,被一翻再翻,一路翻到终点。