信号必须传得出去
在前面的课里，神经元已经放电了：它达到阈值，产生了一次动作电位——一个尖锐的、全或无的电压脉冲。但一个停在原地的脉冲毫无用处。神经元存在的全部意义，就是把消息送到目标处，而这个目标可能只有几千分之一毫米远，也可能——比如从你脊髓一路通到大脚趾的神经——将近一米远。脉冲必须传遍整条轴突，也就是那根把细胞信号带离胞体的长长的输出电缆。
于是我们有了一个新问题。脉冲是膜上某一处、某一时刻发生的事件。这个事件如何沿着轴突一点一点向前推进，而不在半路熄灭？电压有两种扩散方式，二者的区别正是这一课的核心。
漏水的花园水管：被动扩散
第一种方式是被动的，它瞬间发生，而且「免费」。当一小块膜去极化时，涌进来的正电荷不会乖乖待在原地——它会沿着轴突内部向两侧推挤，把相邻的那一块膜也往正的方向推一点。这种沿着电缆无声、自动地扩散电压的方式，叫做电紧张性传导，也就是被动扩散。
但有个麻烦，而且很严重。轴突膜并不是完美的绝缘体——它会漏电。想象一根布满针孔的花园水管：从一端灌水，起初喷得很猛，但沿途每个孔都在往外滴漏，等到了远端就只剩涓涓细流。同样地，被动电压在扩散时会逐渐衰减。离源头越远，就越微弱。这种「边漏边传」的特性，就是轴突的电缆特性；单凭它，信号绝不可能传送整整一米——消息走不出几毫米就成了微弱的耳语。
在每一步把脉冲重新放大
解决办法是「再生」。轴突膜上密布着电压门控钠通道——只要附近电压越过阈值，这些闸门就会猛地打开。于是接力开始了：A点的脉冲被动地扩散到B点；这一下被动推挤恰好足以把B点推过阈值；B点自己的通道随即弹开，造出一个全新、满幅的脉冲。接着B的脉冲又去推C，C放电，如此往复。与其说信号在「传播」，不如说它在被一遍遍复制——一个个全新、满幅的动作电位沿线被反复重建。
因为每一步都把脉冲重建回满幅，信号永不减弱——到达脚趾的脉冲，和离开脊髓时一样高。而且它永远只往前走。它刚刚离开的那块膜会短暂地「精疲力竭」、无法响应（这就是不应期），脉冲因此无法倒退。正是这种单向的「力竭」，让消息干净利落地朝一个方向前进。
裹上绝缘层，让它跳跃前进
在每一微米都重建脉冲固然有效，但太慢了——每一块膜都得费力地打开通道、放电一次。演化找到了一条捷径：给轴突的大部分裹上一层脂肪绝缘，叫做髓鞘。髓鞘把漏洞堵上。在被包裹的一段下面，膜几乎不漏电，于是被动电压在这一段里飞速前进、几乎不衰减——就像把水管上所有针孔都补好，水便一路直冲过去。
但这层鞘并不连续。每隔约一毫米它就中断一次，留下一小段裸露的膜，叫做郎飞结。这些结上密布钠通道——它们是脉冲唯一能真正放电的地方。于是信号是这样走的：它在绝缘段下方无声地飞速前进，到达下一个裸露的结时仍然足够强、足以越过阈值，便在那里造出一个全新的满幅脉冲，再飞奔向下一个结。脉冲看起来像是在结与结之间跳跃，跳过了那些绝缘的间隙。这种跳跃叫做跳跃式传导——源自拉丁文 saltare，意为「跳」。
myelin node myelin node myelin
========= | == | ========= | == | ========= axon
fast ~~~~~~> fast ~~~~~~>
SPIKE! SPIKE!
(silent glide) (rebuild here)
the signal LEAPS node -> node, skipping gaps为何重要，又由谁打造
回报就是速度。一条裸露、无髓鞘的轴突，传导速度大约每秒一米——慢慢散步。同样粗细、有髓鞘的轴突却能达到每秒一百米甚至更快——高速公路上的快车。这就是「此刻就把手从热炉上抽开」与「慢了那么零点几秒」之间的差别。髓鞘让你的神经系统既快又细：身体不必把每条轴突都长得巨粗来提速，只需给一根纤细的「电线」裹上绝缘即可。
那么，又是谁来包裹这层绝缘的呢？不是神经元自己——而是辅助细胞。在你的大脑和脊髓里，一种叫少突胶质细胞的胶质细胞会伸出突起，一次把附近多条轴突都缠上自己的膜。而在身体其余部位，则由另一种胶质细胞——施万细胞——来负责，每个细胞只包裹一条轴突的一段。当这层绝缘遭到攻击时（比如多发性硬化症），跳跃就会失败，信号变慢甚至停滞，运动与感觉随之失常。这生动地提醒我们：这层包裹绝非细枝末节，而正是让快速的思考与运动成为可能的关键所在。