那些没人去数的细胞
想象一座剧院的首演之夜。演员在台上,灯光打亮、声音响亮,人们很容易以为这场戏*就是*演员。可幕后还有同样庞大的另一群人——搬布景的舞台工、给灯供电的电工、清场的保洁、随时待命的医务。把他们撤走,演员一个晚上都演不下去。大脑正是如此。神经元是演员,是传讯并独揽全部目光的细胞。幕后的班组,就是胶质细胞——这篇导读就是你与它们的初识。
*glia*(胶质)一词来自一个意为胶水的古希腊词,这名字恰好说明了早期解剖学家有多看不起它们。他们看见这些细胞填在神经元之间的空隙里,便认定不过是填充物——把要紧的东西黏在原位的浆糊罢了。如今我们知道这大错特错。[[glial-cell|胶质细胞]]指的是神经系统中一切*不是*神经元的细胞,它们远非填料:胶质喂养神经元,给它们裹上绝缘层,抵御外敌入侵,还清扫它们留下的废物。它们不是部件之间的胶水,它们本身就是一半的部件。
传讯的电线,维护的班组
这里有一条要贯穿整章的根本区分。神经元的职责是传讯——发出一记脉冲,把消息从此处带到彼处。胶质细胞的职责是维护——把各种条件维持妥当,好让传讯根本得以发生。想想一条铁路。神经元是列车,载着货物飞驰。胶质则是列车之外、却又是列车开动所不可或缺的一切:铺轨的人、裹电缆的班组、清理线路上碎屑的巡查、让供电稳定的工程师。光彩归于列车;铁路才是把你送到的那一方。
传讯为何需要这么多支援?因为神经元是个娇贵、贪吃又会漏的东西。它光是维持随时能放电的状态,就要燃烧巨量能量。它每传一次消息,就会把用过的化学物质洒进周围那逼仄的空间。它需要一个洁净、稳定、吃得饱的邻里——盐分要对、燃料要够、不能让垃圾堆积、不能让外敌闯入。一个被彻底丢下、无人照看的神经元,会在几分钟内污染掉自己的周遭、把自己饿死。日日夜夜默默不让这种事发生的班组,就是胶质细胞。它们的回报,是这场戏能演下去。
四个角色,三件差事
这支维护班组并非只有一种工人——它是一小队各有专长的能手,每一种都为自己的差事而生。其中四种承担着最主要的活计,你可以把它们归入三件差事:支撑与喂养、防卫、以及绝缘。这里先按职责认一遍;往后每一种都会有专属于它的一整篇导读。
- 支撑与喂养——[[astrocyte|星形胶质细胞]]。因其星状外形而得名(*astro*=星),它是数量最多的胶质细胞。它把神经元锚定在原位,把燃料与养分从血液送到它们身边,清扫每次传讯后残留的化学物质,还帮着筑起那道把血液挡在脑外的墙。它是包揽一切的看护者。
- 防卫——[[microglia|小胶质细胞]]。这是大脑自有的微小免疫细胞兼清洁队。太平时节,它们伸出纤细的触须在组织里爬行,不停地探查麻烦。一旦有损伤或感染的苗头,它们便蜂拥而至,吞掉碎屑与死细胞,并召唤援兵。它们是常驻的保安兼环卫队。
- 绝缘,在脑与脊髓之内——[[oligodendrocyte|少突胶质细胞]]。这种细胞把神经元的长纤维裹进一层富含脂质的外衣,就像把胶带螺旋缠在电线上。这层包裹让电信号能沿线跳跃得快得多。单单一个这样的细胞,会同时伸出去包裹*许多*条相邻的纤维。
- 绝缘,在身体的外周——[[schwann-cell|施万细胞]]。它干的正是和少突胶质细胞一模一样的包裹活计,只不过是在四肢与器官的神经里,而非在脑中。区别在于:每个施万细胞只包裹*一*条纤维上的*一*段。同样的道理,换了个地方。
后两种细胞所制成的那层包衣,有一个现在就值得记住的名字,因为整章会不断回到它:[[myelin-sheath|髓鞘]]。它是让信号飞驰的脂质绝缘层,也是脑中纤维看起来发白的缘由。它磨损或失效之处,信号便会踉跄——这正是某些严重神经疾病出错的地方。把这个词揣在兜里;往后会有一篇导读把它彻底拆开来讲。
那些较少为人知的帮手
在这四位台柱之外,还坐着两位较为沉默的班组成员,容易被忽略,但值得记下名字,好让它们再度出现时你已熟识。第一位是[[ependymal-cell|室管膜细胞]]。大脑并非从里到外都是实心的——它有中空的腔室,这些细胞铺衬在腔壁上,凭借细小摆动的纤毛,让一种清亮的液体在脑中流动、顺脊髓而下。把它们想成大脑那套管路的内衬。
第二位是[[radial-glia|放射状胶质细胞]]——它们之所以特别,是因为它们大多属于那个*尚未建好*的大脑。在发育早期,大脑还几乎不成形之时,这些高而拉长的细胞,像脚手架的杆子一样,从正在形成的脑的内壁伸到它的表面。新生的神经元沿着它们攀爬到各自正确的位置,就如藤蔓沿着花架向上爬。一旦施工完毕,它们多数便退役了。它们是大脑营造时的脚手架——而且,了不起的是,其中一些正是当初生出神经元的那批细胞。
THE GLIAL ROSTER — by job --------------------------------------------------- HOLD + FEED astrocyte ......... star caretaker DEFEND microglia ......... security & cleanup INSULATE (CNS) oligodendrocyte ... wraps many fibers INSULATE (body) Schwann cell ...... wraps one segment --------------------------------------------------- LINE THE CHAMBERS ependymal cell . fluid plumbing BUILD THE BRAIN radial glia .... scaffolding (early) --------------------------------------------------- neurons FIRE. glia CARE.
为什么这支班组值得用一整章来讲
你大可发问:如果胶质细胞只是让灯亮着,为何给它们一整章,而不是一个脚注?因为它们的支援工作,本身*就是*身体里最事关重大的机械之一。当星形胶质细胞与血管联手,它们便帮着筑成[[blood-brain-barrier|血脑屏障]]——那道严密的安检墙,决定什么获准进入大脑、什么被挡回去,这也正是大多数药物永远到不了你神经元的原因。同样这些细胞,与神经元一道裹在血管周围,构成了[[neurovascular-unit|神经血管单元]]——这个小小的合作体,把血液引向大脑此刻最卖力工作的地方。
而且这支班组也有它戏剧化的一面。当大脑受伤或遭入侵,小胶质细胞与星形胶质细胞会一同拉响警报——这场防御性的烈焰叫作[[neuroinflammation|神经炎症]],短暂时是疗愈,迟迟不肯平息时则成祸害。夜里,当你入睡,一套由胶质协助的引流系统,名为[[glymphatic-system|类淋巴系统]],会把一天的代谢垃圾冲出大脑,就像一支只在午夜后才出动的清街队。防御、管路、对血液的把关、布线的绝缘、大脑每夜的冲洗——没有一样是脚注。它们是一个大脑赖以存活的另一半。