从停好的车到一张路网
在上一课中，迁移把每个神经元送到了发育中大脑里的地址。但一座停满了车的城市还不算一座城市。要做成任何事，车与车之间需要道路相连。一个塞满神经元、各就各位的大脑也一样：在它们被连成一体之前，毫无用处。这一课讲的就是如何搭起这些导线。
每个神经元都伸出一根长长的输出电缆，也就是轴突。轴突可能要走过惊人的距离，有时要横跨整个大脑，才能到达它该与之对话的那个确切伙伴细胞。把它送到，是第一项任务。把它接上，是第二项任务。大脑以惊人的精确度同时解决这两者，而且并不依赖一张逐条列出每个连接名字的蓝图。
生长锥：一只用嗅觉摸索前进的手
在每一根生长中的轴突顶端，坐着一个微小的探路结构，叫做生长锥。想象一只伸开的手，手指不停地伸出、触摸、缩回。这些“手指”品尝着周围组织里漂浮的化学路标，并据此为轴突掌舵。把导线引向其目标的整个掌舵过程，就叫做轴突导向。
路标有两种口味：吸引性的（“往这边来”）和排斥性的（“离远点”）。有些贴在生长锥爬过的表面上，像画好的车道标线。另一些则以梯度的形式弥漫在组织中——靠近来源处浓，远离处淡——就像你越靠近厨房、香味越浓。生长锥通过读出某个线索在移动时是变浓还是变淡，就知道该往哪个方向拐。
source of attractant
(target region)
|||| strong
|||
|| weaker
| faint
. ----> growth cone climbs UP the gradient
toward the target
repellent zone: X X X X <-- growth cone turns AWAY抵达：建立连接
当生长锥终于到达它的目标细胞时，它停止爬行并发生转变。它建立的连接就是一个突触——一个神经元把信息传给下一个的那个微小接头。培育这些接头的过程叫做突触形成，字面意思就是“突触的诞生”。可以把它想成：施工队抵达，装上那个你真正能插进去的插座的那一刻。
建立突触是一次双方的握手。抵达的轴突末端聚集起发送信号的机器，而接收方细胞——常常是在一根树突上——则组装起捕获信号的机器，让两侧隔着一道发丝般细的缝隙对齐。两个伙伴都把分子送过缝隙去彼此辨认、锁定到位，就像按扣的两半咔哒一声扣合在一起。
- 生长锥触到目标，停止移动。
- 发送侧与接收侧隔着缝隙对齐，彼此辨认。
- 两侧各自组装好分子机器，完成一个可工作的突触。
招募中：来自目标的存活信号
到达正确的伙伴不仅关乎准确——它关乎存活。目标细胞释放出一种叫做神经营养因子的小型支持性分子，你可以把它想成一份“感谢你接通”的奖励。一根抵达并接上的轴突会吸收这份奖励而存活下来。一根游荡到错误地点、或抵达太晚的轴突什么也得不到，便被悄悄清除。
事实证明这是一种巧妙的设计。大脑先过量制造神经元和连接，再让这些存活信号的供应量来决定谁留下。由于每个目标只制造有限的量，它只能供养那么多前来的轴突——于是连接的正确数量被自动匹配到任务的规模上，无需任何人去清点。未能赢得支持的细胞，会通过一道写进发育程序的、有条不紊的自我销毁过程被清除。
先搭建，后精修
退一步看，你就能看出大脑的整体策略。导向线索和突触形成铺下了布线的一份草稿——连接过多，大致落在正确的地方。这一步又快、又只需大致正确，因为下一阶段会修订细节。那个阶段就是精修：留下那些值回成本的连接，丢弃其余的。
这和雕刻一座塑像是同一个道理：先把石块大致凿出形状，再削去一切不该留下的部分。在下一课，我们会见到那把凿子——电活动如何决定加强哪些突触、移除哪些突触，以及为什么会有一些特殊的时间窗口，即关键期，让这种塑形在那时发生得最为有力。