从一张平片到一根空心管
在任何一个念头出现之前,大脑必须先被建造出来——而它最初不过是胚胎背部的一小片扁平细胞。想象一条平铺的纸带。现在想象它的两条长边向上卷起、彼此靠拢,并沿中线像拉链一样合拢,形成一根管子。这根卷起来的管子就是神经管,你大脑和脊髓里的一切都是从它的管壁里长出来的。
这根管子不是实心的——它是空心的,中央有一条充满液体的空腔贯穿。衬在内壁上的细胞很特别:它们是神经干细胞,是即将生产出所有未来神经元的工厂工人。管壁起初很薄,但这座工厂即将开足马力。
神经发生:铸造细胞
制造新神经元这件事有个名字:神经发生——字面意思就是"神经元的诞生"。衬在管壁上的干细胞一次又一次地分裂。起初每次分裂只是产生更多干细胞,让工人队伍壮大。然后日程一转,分裂开始甩出年幼的神经元,而这些神经元此后再也不会分裂。在产量高峰期,发育中的人脑每分钟能增加数十万个神经元。
有一个事实会让大多数人吃惊:大脑故意制造的神经元远远多于它最终会保留的数量。过量生产不是失误——它就是策略。大脑先建起一大笔富余的库存,之后再把那些没能找到有用工作的细胞修剪掉,这是一场有计划的死亡,叫做发育性凋亡。这种细胞的修剪我们会在后面的课里再谈;现在,只要记住一点:*故意做得太多*是正常的。
迁移:每个神经元都有一个地址
刚铸造出来的神经元诞生在管壁深处,紧挨着中央的空腔——但那几乎从来不是它该待的地方。大脑外层的皮质,也就是大脑皮质,是分层建造的,每个年幼的神经元都必须向外迁移,到达分配给它的那一层。这段旅程就是神经元迁移。想象一群人走出体育场,每个人都有编号座位——只不过最晚到的人必须*越过*先来的人,去坐在最外圈。
神经元看不见,那它们怎么找到路?许多神经元是顺着活的"导索"挪过去的。一种细长的细胞叫放射状胶质细胞,它从内壁一直伸展到外表面,像一根横跨整个脑壁厚度的绳子。年幼的神经元抓住这根绳子,一点一点地往上挪,像两手交替攀绳,直到抵达表面再爬下来。皮质是由里向外铺成的:最早的神经元安顿在最深的层,之后每一波都越过它们,去组成更靠近表面的层。
OUTER SURFACE (last to arrive)
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layer 6 ← newest neurons
layer 5
layer 4 each new wave
layer 3 climbs PAST the
layer 2 older ones
layer 1 ← oldest neurons
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INNER WALL (where neurons are born)
| | | ← radial glia = guide ropes
| | |接线:轴突外出探路
到达正确的地址只完成了一半工作。神经元在连接起来之前是没用的——而要连接,它就得伸出自己长长的输出电缆,也就是轴突,有时要跨越极远的距离去找到正确的搭档。引导这根电缆找到目标,就是轴突导向。在不断生长的轴突最尖端,坐着一个小小的、形似手掌的探路者,叫做生长锥,它不停地探摸前方的地形。
生长锥会读取浸润在周围组织中的化学路标。有些分子轻声说"靠近些",把它向前拉;另一些则大喊"离远点",把它推离原路。靠着追随这些或吸引、或排斥的"气味轨迹",轴突走出了一条它从未见过的路线,就像徒步者跟着画在树上的标记前行。一旦抵达,它终于能和搭档之间搭起一个接头——也就是突触——电路便开始成形。
- 制造:干细胞分裂,铸造出过量的神经元(神经发生)。
- 移动:每个神经元攀着放射状胶质细胞的"绳"爬到自己那一层(迁移)。
- 接线:生长锥引导轴突找到它的搭档(轴突导向)。