JOVANA
Library Glossary Getting Started Three Levels Fields How it works Mission
Join the mission
All guides

从单个神经元到神经环路

为什么真正进行大脑运算的单位是环路,而不是孤立的细胞。认识相互连接的兴奋性与抑制性神经元,以及单个细胞如何把众多输入加总起来。

一个神经元是一个词,一条环路是一句话

单个神经元可以放电,这个放电真实而重要。但只盯着一个神经元去问大脑*在做什么*,就像盯着一个词去问一个故事讲了什么。意义存在于词与词的连接里。在大脑中,这个连接起来的单位就是[[neural-circuit|神经环路]]:一群相互布线连接的神经元,它们的信号在其中流动、汇合、彼此塑造。

这就是为什么神经科学家不断地把镜头拉远。我们真正关心的行为——看见一张脸、在左和右之间做选择、把一个电话号码记在脑中——几乎从不来自某一个细胞。它们从神经元的群体协同活动中涌现出来,就像旋律来自许多音符的合奏,而非单独一个音符。

两类队员:推手与刹车

大多数皮层环路由两大类神经元构成。第一类是兴奋性细胞,其中的主力是锥体神经元——一种三角形的细胞,带一根长长的输出线,主要释放谷氨酸来*鼓励*它的目标细胞放电。可以把它们想成推手:它们说“走”。

第二类是抑制性细胞,即本地的中间神经元。它们通常释放γ-氨基丁酸(GABA),*阻止*目标细胞放电。这些是刹车:它们说“还不行”“不是你”或“小声点”。大多数中间神经元是本地的——它们对邻居低语,而不是向整个大脑喊话——这让它们非常适合在活动发生的当地就地塑造它。

一个细胞如何把它的“信件”加总

单个锥体细胞可能接收数千个连接。每个到达的信号都会让它的电压略微变动:一个兴奋性输入给一个小小的上推(兴奋性突触后电位,EPSP),一个抑制性输入给一个小小的下拉(抑制性突触后电位,IPSP)。神经元不会服从任何单独一条消息,而是不断地把它们全部*加总*——这个持续的累计就叫[[synaptic-integration|突触整合]]

      inputs                running total          output
  push  +  +  +  ───►   [  sum the votes  ]  ───►  if total
  pull  -     -  ───►   [  E vs I, moment ]         crosses
  push  +  +     ───►   [  by moment      ]         threshold
                                                    => SPIKE!
神经元是一台微型投票机:它每一刻都在统计上推与下拉,只有当总和越过阈值时才放电。

因此这个细胞表现得像一台带有临界点的投票机。如果上推足够压过下拉,累计就越过阈值,神经元放电;如果刹车占上风,它就保持安静。大脑中的运算正是从这里开始——从每个细胞内部“走”与“还不行”之间这场持续的拔河里开始。

把许多细胞连起来,就得到一条微环路

现在把许多这样的推手和刹车连接起来。兴奋性细胞彼此兴奋,也兴奋中间神经元;中间神经元回过头来让兴奋性细胞安静下来。这种小巧、重复的本地模式就是[[cortical-microcircuit|皮层微环路]]——大脑可复用的积木块,在整个皮层中被一遍又一遍地“盖”出来。

魔法配料是平衡。健康的环路维持着一种[[excitation-inhibition-balance|兴奋—抑制平衡]]:大致足够的“走”使它保持活跃和有反应,大致足够的“还不行”使它保持受控。太偏向兴奋,活动就可能失控(想想癫痫发作);太偏向抑制,环路就陷入沉默。健康的思维就行走在二者之间的刀锋上。

  1. 兴奋性锥体细胞传播“走”的信号,并把相距遥远的脑区连接起来。
  2. 本地抑制性中间神经元提供“还不行”,对活动进行雕刻并把握时机。
  3. 二者之间的来回往返让环路保持平衡——而且,正如接下来你将看到的,让它变得有节律。

为什么这是通往后续一切的入口

这条学习路径中的一切都从你现在掌握的两个观念生长出来。当兴奋性与抑制性神经元在一个回路中交换信号时,它们的来回往返可以稳定成一种规律的节拍——这正是伽马、西塔、阿尔法等脑节律的来源。而*哪些细胞放电、放电多快、确切在何时放电*这一模式,则成为大脑承载意义的方式——它的神经编码

我们一个公式都没用,而这是有意为之。一旦这幅图景对你来说变得自然——推手与刹车,被加总成一张选票,再循环成节律与编码——后续指南里的数学和记录数据,不过是给你早已理解的故事配上数字而已。