真核生物的调控：增强子、剪接与多个层次

增强子：远程作用的开关

细菌大多就在启动子处控制基因。真核生物——细胞带核的生物——增添了一种强大的额外控制：增强子。增强子是一段DNA，可以位于它所控制基因数千个碱基之外，有时在上游，有时在下游。转录因子结合到增强子上，DNA随之折叠成环，使增强子及其所结合的蛋白质从物理上接触到启动子，从而增强转录。

这一点很重要，因为它让同一个基因在不同细胞类型中被不同地控制。一个基因可能有一个只在神经细胞中开火的增强子，又有另一个只在肝细胞中开火的增强子。基因是共享的；增强子决定它在哪里运行。神经元之所以不同于肝细胞，很大程度上取决于哪些增强子处于活跃状态。

剪接：一个基因，多种蛋白质

真核生物的基因不是一份连续的食谱。它们被分割成称为外显子的编码片段，中间被称为内含子的非编码片段打断。基因最初被转录时，两者都被抄进一条长RNA。接着是RNA剪接：内含子被切除，外显子被缝接成最终的信使RNA。只有剪接之后，这条信息才准备好被翻译。

精巧之处在这里：细胞并不总是以同样的方式拼接同样的外显子。通过可变剪接，它可以纳入某些外显子、跳过另一些，从而用单个基因产出好几种不同的蛋白质。一个基因变成了一个小工具箱。这正是人类制造的蛋白质远多于基因数目的一大原因，而它本身也受调控：不同的细胞类型对同一个基因有不同的剪接方式。

One gene, alternative splicing:

  Gene (DNA):   E1 -- intron -- E2 -- intron -- E3 -- intron -- E4
  Transcribe:   E1  intron  E2  intron  E3  intron  E4   (long pre-mRNA)
  Remove introns, then choose exons:

     mRNA-A:    E1 - E2 - E3 - E4     -> Protein A
     mRNA-B:    E1 - E2 -      E4     -> Protein B  (E3 skipped)
     mRNA-C:    E1 -      E3 - E4     -> Protein C  (E2 skipped)

  Same gene -> several proteins, chosen per cell type.

许多把手，许多调节的机会

由于真核生物的基因调控发生在如此多的环节上——哪些增强子开火、转录是否起始、RNA如何剪接、mRNA有多稳定、以及它是否被翻译——细胞便有许多可以独立扳动的把手。细菌大多在启动子处做决定；真核生物则在从基因到蛋白质的路上一次又一次地决定。把手越多，控制越精细，而这正是拥有数百种细胞类型的复杂躯体所需要的。