当减数分裂出错：不分离与非整倍体

出错之处：不分离

减数分裂依赖于染色体对的干净分离——第一次分裂中是同源染色体，第二次分裂中是姐妹染色单体。当一对未能分离，两条都走向同一极时，这种错误就是不分离。结果是配子多出或少了一条染色体。

Normal meiosis (one pair):
  gamete 1: ●     gamete 2: ●     (each gets one)

Nondisjunction at meiosis I:
  gamete 1: ● ●   gamete 2: (none)
      (n+1)            (n-1)

After fertilization with a normal (n) gamete:
  n+1 + n = 2n+1  → trisomy   (three copies)
  n-1 + n = 2n-1  → monosomy  (one copy)

结果：非整倍体

染色体数目不是单倍体组精确整数倍的细胞，就有非整倍体。两种常见形式：三体是一条染色体有三份而不是两份；单体是只有一份。由于染色体携带数百个基因，剂量失衡通常会带来广泛的影响，许多非整倍体胚胎无法发育。不过有些是可以存活的——最为人熟知的例子是21号染色体的三体。

分子层面的重组

放大来看，交叉互换并不是随意的交换——它是一个被精心调控的修复过程。减数分裂会有意在一条染色单体上制造一个双链断裂，然后以同源染色体为模板来修复它。通过从同源染色体拷贝来修复断裂，就是同源重组，正是这种以模板为指引的修复在物理上交换了片段。

这里还有一个微妙的额外好处：这些交叉互换也像铆钉一样，把每对同源染色体固定在一起，直到第一次分裂正确地把它们拉开。当形成的交叉太少时，染色体对就更容易错误分离——这正是为什么重组与忠实的染色体计数在最深层次上是相互关联的。

于是，那套产生多样性的机制同时也帮助保持数目正确。重组既是创造性的，又是保护性的——用这一点来收尾再合适不过了，因为本主题正是从一个朴素的问题开始的：为什么我们要把基因组减半来产生配子。