连锁与遗传图谱：以厘摩为单位的距离

当基因打破孟德尔的比例

孟德尔的自由组合假定基因各自独立分配。但位于同一条染色体上的两个基因是物理相连的——当染色体经过减数分裂时，它们倾向于待在一起。这种倾向就是遗传连锁，这样的基因称为连锁基因。连锁基因产生的亲本型配子会多于自由组合所预测的50比50的比例。

不过连锁从来不是绝对的。在两个基因之间发生的交叉互换会把它们分开，产生重组型。这种交叉互换的频率取决于两个基因相隔多远——正是这一关键洞见，让我们能把遗传学变成几何学。

把重组频率当作距离

两个基因之间的重组频率（RF）就是后代（或配子）中重组型所占的比例。染色体上相隔较远的基因，它们之间有很多发生交叉互换的机会，所以经常重组；相隔很近的基因则很少重组。于是RF就成了一把尺子：RF越大，基因相隔越远。

我们给这个距离一个单位：厘摩（cM），也叫图距单位。1 cM = 1% 的重组频率。测交——让一个双杂合个体与一个完全隐性个体杂交——是直接读取RF的经典方法，因为每个重组型配子都会以一种可分辨的后代表型表现出来。

Test cross of AaBb (genes linked) × aabb

Offspring counted:
  A B   parental     415
  a b   parental     395
  A b   recombinant   92
  a B   recombinant   98
  -----------------------
  total             1000

Recombinants = 92 + 98 = 190
RF = recombinants / total = 190 / 1000 = 0.19 = 19%

Map distance between A and B = 19 cM

重组频率 = 重组型后代 ÷ 总数——这里是19%，即19厘摩。

用许多段距离构建图谱

对同一条染色体上的若干对基因，逐对测量它们的RF。
把每个RF换算成以厘摩为单位的距离（RF百分数 = cM）。
排列基因的顺序，使各短距离相加等于较长的距离。若A–B = 5 cM，B–C = 8 cM，那么A–C应接近13 cM，从而把B放在A和C之间。
排好的基因序列连同它们的相对距离，就是一张遗传图谱（也叫连锁图谱）。