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洗牌的两个来源:自由组合与重组

减数分裂通过两种不同方式创造多样性:随机分配整条染色体,以及在染色体内部进行交叉互换。看看两者如何产生重组配子,并与孟德尔的自由组合定律相联系。

来源一:染色体的自由组合

在减数第一次分裂时,每个四分体排列好后被拉开。但每对的朝向是随机的:第1对的母方同源染色体可能朝向一极,而第2对的母方同源染色体却朝向另一极。每对都独立地决定,于是母方和父方的染色体在整套染色体中被混合搭配。

这正是孟德尔自由组合定律的细胞学基础。人类有23对染色体,单个配子可能的染色体组合数为 2²³——约840万种——这还没算上交叉互换所增添的那一层。

来源二:染色体内部的交叉互换

交叉互换(见上一篇)在母方与父方染色单体之间交换片段。其效果是构建出部分来自母方、部分来自父方的染色单体——这些等位基因组合是父母任一方的染色体都不曾携带的。无论来源如何,等位基因的整体重新洗牌都称为遗传重组

当我们看两个基因时,如果配子携带的等位基因组合与亲代继承到的相同,就称为亲本型;如果交叉互换(或自由组合)产生了新组合,就称为重组型。统计重组型与亲本型的数目,正是本主题其余部分赖以建立的测量方法。

把两者合起来

Parent's chromosomes:    A B  (one homolog, both 'capital' alleles)
                         a b  (other homolog, both 'lowercase')

No crossover between A and B:
  gametes are parental → A B  and  a b

Crossover between A and B on two chromatids:
  those chromatids become → A b  and  a B   (recombinant)

A single tetrad with one crossover therefore yields
four gametes:  A B (parental),  a b (parental),
               A b (recombinant), a B (recombinant)
两个基因间发生一次交叉互换,会使四个配子中有两个成为重组型。

自由组合和交叉互换合在一起,使可能的配子库变得天文数字般庞大。这种变异是日后自然选择所作用的原材料——但眼下,我们的目标只是测量它。