来源一:染色体的自由组合
在减数第一次分裂时,每个四分体排列好后被拉开。但每对的朝向是随机的:第1对的母方同源染色体可能朝向一极,而第2对的母方同源染色体却朝向另一极。每对都独立地决定,于是母方和父方的染色体在整套染色体中被混合搭配。
这正是孟德尔自由组合定律的细胞学基础。人类有23对染色体,单个配子可能的染色体组合数为 2²³——约840万种——这还没算上交叉互换所增添的那一层。
来源二:染色体内部的交叉互换
交叉互换(见上一篇)在母方与父方染色单体之间交换片段。其效果是构建出部分来自母方、部分来自父方的染色单体——这些等位基因组合是父母任一方的染色体都不曾携带的。无论来源如何,等位基因的整体重新洗牌都称为遗传重组。
当我们看两个基因时,如果配子携带的等位基因组合与亲代继承到的相同,就称为亲本型;如果交叉互换(或自由组合)产生了新组合,就称为重组型。统计重组型与亲本型的数目,正是本主题其余部分赖以建立的测量方法。
把两者合起来
Parent's chromosomes: A B (one homolog, both 'capital' alleles)
a b (other homolog, both 'lowercase')
No crossover between A and B:
gametes are parental → A B and a b
Crossover between A and B on two chromatids:
those chromatids become → A b and a B (recombinant)
A single tetrad with one crossover therefore yields
four gametes: A B (parental), a b (parental),
A b (recombinant), a B (recombinant)自由组合和交叉互换合在一起,使可能的配子库变得天文数字般庞大。这种变异是日后自然选择所作用的原材料——但眼下,我们的目标只是测量它。