读懂钟形曲线

群体的形状

把一万名成年人的身高画出来，会出现一个熟悉的形状：一个对称的隆起，中间肥厚，两侧逐渐变细。这就是正态分布，或称钟形曲线。它在数量性状中反复出现是有深层原因的——当一个数值是许多微小独立贡献之和时，这些总和自然会在平均值附近堆积，而在极端处变得稀少。

两个数字概括了这条曲线。均值标记其中心——典型数值。方差（及其平方根，标准差）衡量其宽度——个体彼此分散的程度。曲线窄意味着人们彼此相似；曲线宽意味着存在大量变异。对数量遗传学而言，这个宽度才是主角，因为变异正是我们想要解释的东西。

拆分方差

性状在群体中的总铺展是其表型方差，记作 V_P。数量遗传学的核心动作是把这种铺展拆分为由遗传差异造成的部分（V_G）和由环境差异造成的部分（V_E）。最简单的形式是：V_P = V_G + V_E。后续的一切——遗传率、双生子研究、育种——都建立在这一个分解之上。

Phenotypic variance (the width of the bell curve):

    V_P  =  V_G  +  V_E
     |       |       |
  total   genetic  environmental
  spread  spread   spread

Example, height in a population:
    V_P = 50 (cm^2)
    V_G = 40
    V_E = 10
  -> genetic differences account for 40/50 = 80% of the spread.

Note: this is a property of the POPULATION + ENVIRONMENT,
      not a fixed fact about the trait itself.

总变异被划分为遗传份额与环境份额。

注意其中的微妙之处：V_G 与 V_E 描述的是特定群体在特定环境中的差异。改变环境——比如让所有人的营养都达标——V_E 就会缩小，于是同一性状在不同环境中可以有不同的拆分。这种依赖性正是基因—环境交互作用在本轨道后续反复出现的原因，也是单一百分比从不能道尽全貌的原因。